cGMP (цГМФ): роль в мембранной биохимии палочек
Чтобы понять значение описанной выше мембранной биохимии, надо учесть, что цГМФ играет ключевую роль в электрофизиологических процессах в палочках. Уже давно известно, что в темноте палочки слегка деполяризованы. Это происходит благодаря наличию в мембране наружных сегментов Na+- и Са2+-каналов. Если обратиться к гл. МЕМБРАНЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ , мы вспомним, что электрический потенциал на биологической мембране возникает вследствие различия проницаемостей мембраны для малых неорганических ионов. Мы видели, что в первом приближении мембранный потенциал подчиняется уравнению Голдмана . Тогда, если, например, увеличить проницаемость по натрию РNa в пять раз до 5 х 10-7см/с, сохраняя проницаемость по К+ и Cl- постоянными, и подставить это в уравнение, то получим Vm = -20 мВ В темноте ток (темновой ток) образуется ионами Na+, протекающими из внутреннего сегмента через внеклеточное пространство и входящими в наружный сегмент ( рис. 16.10а ). При включении света темновой ток прекращается, и палочка утрачивает деполяризацию, т.е. гиперполяризуется ( рис. 16.10б ). Какое, однако, все это имеет отношение к описанной выше мембранной биохимии? Ответ очевиден, если принять во внимание, что цГМФ поддерживает в открытом состоянии Na+/Ca2+-каналы наружного сегмента. Биохимические процессы, как мы видели, приводят к преобразованию цГМФ в нециклическую форму - 5'-ГМФ. Иными словами, цГМФ устраняется, Na+/Ca2+-каналы закрываются, а палочки гиперполяризуются. На рис. 16c показан наружный сегмент фоторецептора жабы (намного более крупный, чем у млекопитающих), который втянут в стеклянную микропипетку. Поскольку отверстие канала микропипетки полностью заткнуто наружным сегментом, все токи, протекающие внутрь или наружу сегмента, связаны с внутренним каналом пипетки и могут таким образом быть измерены.
Закрывание циклонуклеотид-зависимых (ЦНЗ) каналов имеет и другое следствие ( рис. 16.11 ). В междисковом (цитоплазматическом) пространстве обнаружен важный фермент GCAP (Guanilate cyclase activating protein) . В темноте его активность подавлена присутствующими ионами Са2 +. При включении света Na+/Ca2+-каналы закрываются, а уровень Са2+ снижается. Вследствие этого фермент растормаживается и воздействует на другой фермент - гуанилатциклазу (ГЦ), образующую цГМФ из 5'-ГМФ. Чем дольше продолжается освещение, тем больше цГМФ образуется таким образом - это механизм сенсорной адаптации. Чем больше синтезируется цГМФ гуанилатциклазой, тем более он превышает разрушение цГМФ специфической фосфодиэстеразой в мембране диска. Далее, чем больше открываются Na+/Ca2+- каналы, тем сильнее палочки деполяризуются.
