Биполярные клетки: рецептивные поля
Биполярные клетки не генерируют импульсов, однако имеют рецептивные поля, построенные по принципу <центр -периферия>, в которых возникают ответы только на включение (ON), либо на выключение (OFF). Посмотрим, что это означает. Рис. 16.16 показывает, что колбочки образуют синапсы с изменяющими и не изменяющими знак биполярами. Когда свет включается (ON), в инвертирующих знак биполярах возникает деполяризация; напротив, при выключении света (OFF) деполяризуются биполяры, сохраняющие знак. В большинстве случаев биполярные клетки образуют синапсы на группе фоторецепторов, а также получают сигналы от горизонтальных клеток . Т. о., на них влияет свет, падающий на небольшой участок сетчатки, который определяется как рецептивное поле (РП). Синаптические взаимодействия в паутине контактов РП, как мы отмечали выше, чрезвычайно трудно анализировать. Различают два типа биполяров: (1) те биполяры, которые дают ON-ответ при освещении в центре РП, генерируют OFF-ответ при освещении периферии РП. (2) Напротив, если биполяр дает в центре РП OFF-ответ (т.е. отвечает на выключение света), то при освещении периферии генерируется ON-ответ. Считается, что главным образом горизонтальные клетки отвечают за такие антагонистические взаимоотношения центров РП с окружением (см. раздел Блок-схема сетчатки ). Один из механизмов, который может обеспечивать такую реакцию, приведен на рис. 16.17 . Показано, что в темноте ножки колбочек выделяют глютамат на горизонтальные клетки, поддерживая их в деполяризованном состоянии. Деполяризованные горизонтальные клетки выделяют тормозный медиатор на соседние ножки колбочек, что несколько уменьшает их деполяризацию по сравнению с тем уровнем, который у них был в темноте. Когда свет попадает на периферию РП, выделение глютамата из ножек периферических колбочек уменьшается, горизонтальные клетки гиперполяризуются, выделение глютамата на ножки колбочек в центре РП уменьшается, вследствие чего они деполяризуются. Инвертирующие знак ON-биполяры, следовательно, ингибируются выделением дополнительных количеств глютамата из ножек колбочек. Если и центр, и периферия РП освещены одновременно, сходное расуждение показывает, что уменьшатся ответы биполяров и на включение, и на выключение. Это пример латерального торможения , с которым, как мы помним, мы впервые столкнулись в сложном глазе мечехвоста Limulus .
В целом, хотя это еще не установлено точно, аксоны биполярных клеток ON-типа оканчиваются на внутренней части внутреннего синаптического слоя ( ВСС , подслой "b"), тогда как аксоны биполяров OFF-типа оканчиваются на наружной части ВСС, ближе к рецепторам (подслой <а>) (см. рис. 16.3б ). В обоих случаях их окончания образуют синапсы на дендритах амакриновых и ганглиозных клеток . Мы вернемся к обсуждению рецептивных полей, когда будем рассматривать электрофизиологию ганглиозных клеток (раздел Блок-схема сетчатки ).
