Глаз латеральный мечехвоста Limulus
Хотя мечехвоста Limulus ( рис. 14.5 ) часто называют крабом , на самом деле он к ракообразным вообще не относится, а является представителем класса Arachnida (паукообразные), т.е. более тесно связан с пауками, скорпионами и клещами, чем с крабами. Это примитивный вид, а ископаемые, мало отличные от ныне живущих, обнаруживаются в силурийских слоях, датируемых 400 миллионами лет назад. Древности происхождения этого примитивного вида соответствует его примитивная форма сложного глаза. Как показывает рис. 14.15б, (около 850) расположены достаточно далеко друг от друга, а не плотно упакованы, как в глазах ракообразных или насекомых), и от каждого из них направляется отдельный зрительный нерв. Простота анатомии привлекла внимание электрофизиологов, и Хартлайн ( Hartline ) с сотрудниками установили, что несмотря на пространственную изоляцию омматидиев друг от друга, глаз тем не менее функционирует как единое целое: афферентация из каждого омматидия влияет на активность соседних. Прежде, чем обсудить важные детали физиологии, вернемся сначала к некоторым деталям анатомии.
По поводу взаимоотношений омматидиев мечехвоста с омматидиями других членистоногих пока продолжаются дебаты, не приведшие к общему мнению. Роговичной линзы здесь нет, число ретинулярных клеток варьрует от 4 до 20, и что существенно, присутствует одна или чаще - две эксцентрические клетки. В отличие от того, что обнаружено у ракообразных и насекомых, ретинулярные клетки - чисто сенсорные. Только эксцентрические клетки формируют нервные волокна, которые образуют зрительный нерв. В то же время ретинулярные клетки походят на таковые ракообразных наличием колонн микроворсинок, образующих рабдомер с зрительным пигментом родопсином (лямбда max = 520 нм). Структура омматидия показана на продольном и поперечном срезах на рис. 14.15в .
Когда свет соответствующей длины волны падает на омматидий, опсин активируется обычным образом, что приводит к последовательности биохимических событий, завершающейся деполяризацией ретинулярных клеток. Эта деполяризация приводит, в свою очередь, к деполяризации дендритных окончаний эксцентрических клеток и генерации потенциала действия в аксонах последних. Эксцентрические клетки интегрируют ответы окружающих ретинулярных клеток. Потенциалы действия из эксцентрических клеток направляются в мозг. При этом их аксоны, как видно из рис. 14.16а , посылают коллатерали вскоре после того, как они покидают омматидий. Эти волокна образуют латеральное сплетение, и именно здесь наблюдается типичный пример латерального торможения .
Рис. 14.16б показывает эффект стимуляции омматидиев, расположенных вблизи от омматидия, активность которого изучается. Если на омматидий подается узкий луч света, возникает импульсация некоторой постоянной частоты (она зависит от интенсивности стимула), которая передается по волокну зрительного нерва из эксцентрической клетки. Однако, если не меняя интенсивности освещенния омматидия, на небольшом расстоянии от него (1 - 2 мм) подается другой луч, то частота импульсации сначала падает до нуля, а затем оказывается сильно уменьшенной. Значит, активность в нервном волокне из соседних омматидиев передается через латеральное сплетение и ингибирует активность в регистрируемом волокне. Чем больше расстояние между омматидиями, тем меньше этот эффект. Латеральное торможение - это, как мы уже видели и еще увидим при рассмотрении зрительной системы позвоночных, одна из наиболее общих черт сенсорных систем. Особенно легко показать это на сложном глазу мечехвоста Limulus. Как говорилось выше, индивидуальные омматидии взаимодействуют между собой еще до того, как посылают информацию в мозг. Таким образом, они действуют взаимозависимо, как примитивная сетчатка. Биологический смысл такой организации ясен. Если глаз подвергается действию диффузного освещения, латеральное торможение уменьшает поток импульсов во всех волокнах зрительного нерва. Если же возникает резкий перепад освещенности, например, когда падает тень, тогда торможение со стороны затененных клеток уменьшается. Соседние клетки растормаживаются и увеличивают частоту импульсации. Система, таким образом, служит для выделения краев тени, падающей на сетчатку или перемещающейся по ней - т. е. информации, имеющей жизненно важное значение для мечехвоста.
Литература: Hartline, H. K., 1959 , 'Receptor mechanisms and the integration of sensory information in the eye', in Biophysical Science - A Study Program, J. L. Oncley, ed., New York: Wiley Laughlin, S., 1981 , 'Neural principles in the peripheral visual systems of invertebrates', in H. Autrum, ed., 1981, ibid. Meinertzhagen, I. A., 1991 , 'Evolution of the cellular organisation of the arthropod compound eye and optic lobe', in J. R. Cronly-Dillon and R. L. Gregory, eds, ibid.
