Волосковые клетки: адаптация
Известно, что большинство волосковых клеток очень быстро адаптируется (за несколько десятков миллисекунд). Иными словами, когда отклонение стереоцилий поддерживается более миллисекунды, поток К+/Са2+ внутрь клетки и последующая деполяризация прекращаются. Как это происходит? Исследования показали существование в стереоцилии удивительного механизма. Схема его ультраструктуры показана на рис. 8.5 . Из рисунка видно, что канальный белок , помимо концевой связи, соединен через миозиновый "движитель" с внутренними актиновыми микрофиламентами . Это соединение обеспечивает основу для стабилизации положения канала в мембране, так что усиление натяжения на концевой связи не сдвигает весь канальный белок по стереоцилии в плоскости мембраны. Снова напрашивается интересное сравнение с тем, как тактильный рецептор C.elegans прикрепляется к молекулам тубулина в нейросенсорной клетке ( рис 7.5 и рис 7.6 ).
Механизм, ответственный за адаптацию, зависит от потока Ca2+ внутрь клетки при открытом канале. Одна из теорий предполагает, что это приводит к разрыву савязи между миозиновым "движителем" и актиновыми микрофиламентами в стереоцилии. Это в свою очередь позволяет ионному каналу скользить по мембране стереоцилии, устраняя тем самым натяжение концевой связи. Вероятность открытого состояния канала снижается и поляризация мембраны возвращается к уровню покоя. Когда стереоцилия возвращается к нормальному неизогнутому состоянию, вероятность открытого состояния канального белка, который теперь не испытывает натяжения, приближается к нулю. В отсутствие потока Са2+ миозиновый движитель тянет канал по актиновому филаменту, возвращая натяжение концевой связи к исходному значению и вероятности открытого состояния канала к 0,1. Следует оговориться - хотя гипотетический механизм адаптации выглядит весьма привлекательно, еще очень много исследований потребуется, чтобы установить его реальность несомненно. Помимо потока Са2+ через трансдукционные каналы ресничек, ионы Са2+ входят также в клетку через потенциал-зависимые Са2+ каналы в кутикулярной пластинке . Эти каналы открываются, когда мембрана деполяризуется вследствие, как мы видели, отклонения стереоцилии. Поток Са2+ приводит в свою очередь (через сложный ряд событий, описанных в книгах по молекулярной нейробиологии) к выделению медиаторного вещества из основания волосковой клетки ( рис. 8.6 ). В зависимости от природы медиатора и природы подлежащего дендрита это инициирует или ингибирует синаптический потенциал. В первом случае запускается потенциал действия, который распространяется по сенсорному нерву в ЦНС.
Хотя пионерские работы по биофизике волосковых клеток позвоночных выполнены на клетках внутреннего уха, мало оснований сомневаться, что данные о механизме, продемонстрированном здесь, могут быть перенесены на работу волосковых клеток в других частях организма позвоночного. Волосковые клетки эволюционно очень древние и развились во всех классах позвоночных - от бесчелюстных до млекопитающих. У круглоротых с их двумя современными представителями, миксиной Myxine и миногой Lampetra, волосковые клетки развились и в каналах боковой линии, и в ухе.
