Ухо млекопитающих: физиология улитки
Для упрощения рис. 8.14б показывает улитку, развернутой из спирали в прямую. Мы уже видели, что, когда волна атмосферного давления, которую мы воспринимаем как звук, достигает барабанной перепонкой, вибрация передается в овальное окно . Таким образом, мембрана, покрывающая окно, передает изменения давления перилимфе внутреннего уха. Теперь рассмотрим рис. 8.13б и рис. 8.14б Поскольку мембрана, покрывающая овальное окно смещается внутрь, давление в вестибулярной лестнице возрастает. Рейснерова мембрана сдвигается вниз, что увеличивает давление в средней лестнице до тех пор, пока оно не компенсируется смещением основной мембраны . Возникающее вследствие этого избыточное давление в барабанной лестнице компенсируется изгибанием наружу мембраны, покрывающей круглое окно (fenestra rotunda) . Все эти движения, конечно, происходят практически мгновенно. Как видно из рис. 8.13б , в рассматриваемой системе присутствует еще одна - текториальная мембрана , опирающаяся на два ряда волосковых клеток . Кончики ресничек погружены в нее, точно также, как в описанном выше случае - в желатинозную купулу. В отличие от рейснеровой и основной, текториальная мембрана сравнительно свободно плавает в эндолимфе и, следовательно, изменения гидростатического давления влияют на нее в равной степени со всех сторон. Следовательно, изменения давления, особенно быстрые изменения, не могут заставить эту мембрану двигаться вверх или вниз, синхронно с другими двумя.
Теперь рассмотрим волосковые клетки улитки . Рис. 8.13б показывает, что эдесь присутствует один ряд внутренних волосковых клеток, отделенных небольшим пространством от трех или четырех рядов наружных волосковых клеток. У этих клеток развивается от 50 до 100 стереоцилий , однако, в отличие от уже рассмотренных волосковых клеток, здесь нет киноцилий . На том месте, где можно было бы ожидать присутствие киноцилии, развивается крупная центриоль . Вид клетки снаружи показывает, что стереоцилии принимают форму буквы "W" или "U", нижние концы которых направлены к центриоли ( рис. 8.15 ). Кончики стереоцилий погружены в текториальную мембрану, а основания волосковых клеток присоединены в основной мембране, где они образуют синапсы с дендритическими окончаниями кохлеарного нерва .
Между внутренними и наружными волосковыми клетками есть существенное различие. Тогда как внутренние волосковые клетки образуют контакты с прибл. десятком афферентных волокон кохлеарного нерва, наружные куда менее иннервированы. Около 90% афферентных волокон кохлеарного нерва идут от синаптических окончаний на ряде внутренних волосковых клеток.
Рис. 8.16 показывает, что основания волосковых клеток содержат множество синаптических пузырьков (везикул), а также "электронно-плотное тело" (синаптические ленты) и другие дополнительные структуры. Присутствуют также эфферентные волокна кохлеарного нерва. Рис. 8.16 также показывает, что эти волокна образуют синаптические контакты с дендритными окончаниями афферентных волокон. Из этого можно предположить, что здесь над чувствительностью системы существует контроль обратных связей. Наружные волосковые клетки, напротив, бедно иннервированные афферентными волокнами, получают мощную эфферентную иннервацию. Окончания эфферентных волокон - крупные, заполненные медиаторными везикулами. В разделе Волосковые клетки: адаптация мы увидим, что наружные волосковые клетки обладают сократительной способностью. Вероятно, такая эфферентная иннервация также позволяет мозгу контролировать чувствительность улитки путем изменения расстояния между текториальной и основной мембранами (мы вернемся к этому вопросу, когда будем рассматривать физиологию волокон улитки в гл. АНАЛИЗ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ И ЗВУКОВОЙ ИНФОРМАЦИИ В МОЗГЕ ).
