Выросты ресничного тела и продукция водянистой влаги
Задняя часть ресничного тела имеет гладкую форму (pars plana; obicularis ciliaris), а в передняя переходит в 80 ресничных выростов (pars plicata; corona ciliaris). Ресничные выросты переходят в связки (zonules), удерживающие хрусталик. Выросты ресничного тела секретируют водянистую влагу. Процесс продолжается в течение всей жизни. Водянистая влага секретируется в заднюю камеру непосредственно позади радужки, огибая которую она попадает в переднюю камеру ( рис. 15.21 ), где большая ее часть (75- 95%) абсорбируется фильтрующей угловой тканью ( рис. 15.23 и рис 15.24 ). Небольшое количество водянистой влаги абсорбируется и через сосудисто- склеральный путь, который идет между пучками ресничной мышцы ( рис. 15.24 ). Скорость продукции и абсорбции, таким образом, определяет давление водянистой влаги в глазу - ВГД (внутриглазное давление ). Циркуляция водянистой влаги - это существенный компонент питания хрусталика . Однако, это тонкий процесс, в котором возможны нарушения. ВГД - важный параметр; исследования показывают, что в здоровом глазу оно составляет 10,5 - 20,5 мм рт. ст., и если оно повышается выше такого максимума, давление на стекловидное тело в задней камере также повышается. Это в свою очередь усиливает давление на нежную сетчатку, что может привести к ее повреждению. Ненормально высокое ВГД вызывает глаукому , которая приводит к слепоте. ( Рис. 15.22 )
Водянистая влага секретируется со скоростью порядка 2,75 + 0,63 мкл/мин, состав ее приведен в табл. 15.3 , очевидно, что он очень сходен с составом плазмы крови. Влага формируется в сильно васкуляризованной строме ресничного тела. Капилляры стромы - двух типов: "непрерывные" и "окончатые". Эндотелиальные клетки, образующие стенки "непрерывных" капилляров имеют тольщину 0,2 - 0,3 мкм, тогда как стенки окончатых капилляров отличаются наличием круговых участков (60 - 8- нм в диаметре) с толщиной всего в 0,05 - 0,1 мкм. Мембраны эндотелиальных клеток соединены друг с другом тесными контактами. Таким образом, диффузия из капилляров в строму затруднена. В то же время электронномикроскопическое исследование показывает наличие непрерывных полос пиноцитозных пузырьков, пересекающих эндотелиальные клетки, особенно в окончатых областях. Пиноцитоз обеспечивает прохождение белков и других макромолекул из плазмы - вероятно, первым этапом формирования водянистой влаги является насыщение внутриклеточной жидкости белками.
Капилляры стромы, как показывает рис. 15.22 , находятся в очень близком контакте с пигментированными клетками наружного эпителиального слоя выростов ресничного тела. Базальная мембрана пигментированных клеток имеет сильно складчатую форму, поэтому поверхность ее контакта со стромой очень велика. Цитозоль пигментированных клеток содержит редкие мембраны эндоплазматического ретикулума, митохондрии и многочисленные меланосомы . Между клетками отсутствуют тесные контакты, хотя щелевые контакты многочисленны. Таким образом, ультрафильтрат из стромальных кровеносных сосудов может просачиваться между ними. Кроме того, в мембране клеток, соседствующих со стромой, присутствует множество ионных насосов, поэтому из стромального ультрафильтрата возможен активный захват веществ. Пигментированные клетки образуют большое количество щелевых контактов с непигментированными клетками, поэтому возможно, что метаболиты и ионы, абсорбированные из стромы, передаются а эти последние клетки.
Непигментированные клетки, в противоположность пигментированным, объединены многочисленными тесными контактами, а их поверхностные мембраны образуют сложную складчатость. Это препятствует проникновению между ними богатого белком инфильтрата. В этих внутренних клетках сильно развит эндоплазматический ретикулум, митохондрии и т.д., а цикл Кребса активно продуцирует в них АТФ. Показано, что метаболические ингибиторы, разобщающие цикл Кребса и окислительное фосфорилирование ( динитрофенол ) и (или) ингибиторы самого цикла Кребса ( фторацетат ) уменьшают продукцию водянистой влаги на 70 - 80%. Т. о., заключительная стадия формирования водянистой влаги вовлекает прохождение ультрафильтрата в непигментированные клетки и активное откачивание окончательно сформированной влаги через мембрану в заднюю камеру .
Мы уже отмечали присутствие необычайно большого количества щелевых контактов в пигментных и непигментированных клетках, что заставляет думать, что эти два слоя клеток связаны между собой метаболически и электрически. На бислое присутствует электрический потенциал около 10 мВ (негативный в строме), который влияет на транспорт положительно заряженных ионов, вероятно, Na+. Это соображение подтверждается тем, что сердечный гликозид оуабаин , хорошо известный как блокатор Na+/K+-насоса, уменьшает продукцию водянистой влаги, электрический потенциал и уровень Na+ в задней камере глаза. Напротив, гормон альдостерон , усиливающий транспорт Na+, вызывает повышение внутриглазного давления (ингибиторы альдостерона, напр. спиролактор, уменьшают транспорт Na+ и ВГД). Исходя из этого, можно полагать, что продукция водянистой влаги критически зависит от активного откачивания ионов Na+ (а также НСО3-), вместе с которыми переносятся в заднюю камеру и молекулы воды. Помимо активного транспорта здесь присутствует пассивный поток воды через клеточный бислой. Водянистая влага секретируется выростами ресничного тела позади радужки, но впереди желеобразного стекловидного тела. Она обтекает радужку в переднюю камеру и абсорбируется в фильтрующей угловой тканью , лежащей на стыке роговицы и радужки. Её гистология достаточно сложна. Рис. 15.23а показывает, что водянистая влага просачивается через трабекулы сосудистого тракта, а затем - через роговично-склеральные трабекулы, далее двигаясь по каналам Зондермана и шлеммову каналу. Электронная микроскопия стенок последних двух протоков показала наличие в них гигантских вакуолей, заполненных жидкостью, которая выбрасывается в проток. Из канала Шлемма , огибающего лимб роговицы, водянистая влага двигается далее через внешние каналы Маджоре к эписклеральным венозным сосудам, которые в конце концов впадают в передние вены ресничного тела и далее - в венозную систему. От 5 до 25% водянистой влаги дренируется по второму - сосудисто-склеральному или дополнительному пути ( рис. 15.24 ). На этом пути водянистая влага абсорбируется между пучками мышечных волокон ресничной мышцы в супрахороид , а оттуда - в вены склеры. Доля такого дренажа зависит от степени напряжения мышц ресничного тела: когда мышцы расслаблены - по этому пути оттекает до 25% влаги, когда мышцы сокращены, каналы в соединительной ткани сжимаются, и лишь 5% влаги протекает по этому пути. Внутриглазное давление (ВГД) зависит от баланса между продукцией и абсорбцией водянистой влаги. Оно имеет суточный ход - ВГД наибольшее утром и минимальное - вечером. Ненормально высокое ГД (глаукома) обычно возникает вследствие нарушений абсорбции в фильтрующем углу. При окрытом фильтрующем углу, более редкий вариант глаукомы связан с повышенной продукцией водянистой влаги в выростах ресничного тела.
