Гигрорецепторы (рецепторы воды)
Мы видели в разделе ВКУС , что один из типов нейросенсорных клеток, который был найден в контактных однопоровых сенсиллах, является водным рецептором. Гигрорецепторы, детектирующие влажность, очень схожи с водными (вкусовыми) рецепторами. Однако, поскольку у них обычно отсутствует отверстие, соединяющее их с внешней средой, эти рецепторы, вместе с обонятельными следует отнести к дистантным. Атмосферная влажность не имеет непосредственного доступа к нейросенсорной клетке сенсиллы, и адекватным стимулом является ее механическое растяжение в ответ на изменение влажности. Эти сенсиллы обычно представлены короткими выростами, жестко закрепленными в кутикуле. При тщательном исследовании такие сенсиллы обнаруживаются на антеннах всех насекомых. Несмотря на важность гигрорецепции, представительство этих рецепторов в сенсорных волосках антенн насекомых невелико - например, у таракана Periplaneta americana всего около 100 сенсилл из 54 000 на каждой антенне являются гигрорецепторными. Растяжение сенсиллы, вызванное изменением влажности, может выражаться в изгибании сенсиллы или разбухании кутикулы сенсиллы, что приводит к передаче давления на наружный сегмент дендрита. Нейросенсорная клетка, таким образом, может рассматриваться как механорецепторная, хотя тубулярное тельце, столь характерное для механочувствительных дендритов (см. гл. КИНЕСТЕЗИЯ ) у них пока четко не идентифицировано. Если изгибание сенсиллы действительно является адекватным стимулом, важно, чтобы сенсиллы были защищены от воздействий, сопряженных с обычной подвижностью насекомого. Не удивительно, что эти немногочисленные гигрорецептивные сенсиллы располагаются достаточно глубоко под длинными механочувствительными волосками и часто окружены кутикулярным футляром или погружены в углубление. Гигрорецептивные сенсиллы обычно содержат более одной нейросенсорной клетки ( рис. 13.1 ). Чаще их три, а иногда и четыре. В триадной организации, показанной на рис. 13.1, две гигрорецепторных клетки дополняются еще и терморецептивной. Эта бимодальность является общей для многих отрядов насекомых. Ясно, что для таких мелких животных, как насекомые, чрезвычайно важно получать точную информацию о температуре и влажности окружающей среды. Более подробно о терморецепторах насекомых будет сказано в гл. ТЕРМОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ .