Глаз сложный высокоразвитый насекомых и ракообразных
Как мы видели, у насекомых и ракообразных развилось большое разнообразие сложных глаз . В данном разделе мы рассмотрим в деталях только один тип - нейральный суперпозиционный глаз двукрылых (домашняя муха, падальные мухи , плодовые мушки, комары и москиты ). Обычно у двукрылых - сложный аппозиционный глаз . Структура аппозиционного омматидия показана на ( рис. 14.3 ), и здесь мы мало что можем добавить. Тем не менее рис. 14.17 показывает множество дополнительных деталей, а также путь света в этой системе. В отличие от омматидиев мечехвоста Limulus, омматидии двукрылых состоят из фиксированного количества (6 ли 7) ретинулярных клеток и еще одной или двух клеток, вероятно соответствующих эксцентрическим клеткам мечехвоста, в нижней части омматидия. Каждая ретинулярная клетка обладает колонной микроворсинок, образующих рабдомер. Ретинулярные клетки располагаются близко друг от друга, образуя цилиндр, а их рабдомеры тесно соприкасаются (как это видно на электронной микрофотографии омматидия златоглазки на рис. 14.17б ) и образуют рабдом . Зрительный пигмент ( родопсин ) располагается в микроворсинках рабдомеров. Рис. 14.17а показывает, что рабдом (около 1 мкм в диаметре и до 100 мкм в длину) действует как световод или оптическое волокно. Пигментные гранулы предупреждают потери света в других частях ретинулярных клеток. Таким образом, свет получает максимум возможности взаимодействовать с родопсинами рабдомеров. Рис. 14.17а также показывает, что положение пигментных гранул в ретинулярных клетках изменяется в ходе суточного цикла. В течение светового дня пигмент располагается вблизи от микроворсинок рабдомеров, так что свет концентрируется на зрительном пигменте, и дневное зрение обладает высокой остротой. При слабом освещении пигментные гранулы мигрируют из рабдомеров, так что острота зрения снижается за счет повышения чувствительности. Рабдомеры в ответ на освещение деполяризуются. В волокнах, идущих от основания ретинулярных клеток, импульсы не обнаружены - информация передается электротонически. У многих насекомых в разных ретинулярных клетках присутствуют родопсины с различающимися лямбда max. Свет различных длин волн вызывает, таким образом, различные типы ответа омматидиев. На этом построено отличное цветовое зрение, особенно у насекомых, посещающих цветы. Волокна зрительного нерва из большинства ретинулярных клеток направляются в зрительную пластину (ламину), расположенную непосредственно под сложным глазом. Эти волокна именуются короткими зрительными волокнами (КЗВ), они оканчиваются на узких "оптических обоймах", образующих синапсы с волокнами второго порядка, котороые передают информацию высокого пространственного разрешения в мозг (medulla). Обнаружено, что КЗВ ретинулярных клеток, имеющих одинаковые поля зрения в разных омматидиях, направляются в одни и те же "обоймы". Таким образом, хотя глаз мухи - аппозиционного типа , с присущей этому типу разрешающей способностью, нервные связи в зрительной пластинке обеспечивают суперпозицию изображений, дающую всю сопутствующую чувствительность. Волокна из более глубоких ("эксцентрических") ретинулярных клеток проходят, минуя пластинку, и оканчиваются непосредственно в мозге (см. рис. 14.18а ). Это т.н. длинные зрительные волокна ( ДЗВ ). Из рис. 14.18а видно, что и волокна второго порядка, и ДЗВ перекрещиваются между пластинкой и мозгом. При этом в обоих зрительных областях имеет место ретинотопическая карта, т.е. клетки в этих областях построены в колонны, в соответствии с местом их происхождения в глазу. Эта ретинотопическая организация сохраняется и после следующего перекреста, приводящего зрительную информацию в последний слой зрительной доли - лобулу (lobula). У мух этот слой подразделяется на две части - заднюю (пластинка лобулы) и переднюю (собственно лобулу). Основные медуллярные проекции входят в лобулу между этими двумя частями и разветвляются, направляясь в каждую из них ( рис. 14.8б ). Помимо волокон, обеспечивающих ретинотопическую организацию, здесь присутствует множество тангенциальных волокон с обильным ветвлением во всех трех отделах зрительной доли. Клетки более глубоких частей зрительной доли (medulla и lobula) реагируют на цвет, направление движения, ориентацию краев и т.д. Видимо, распознавание объекта начинаеся в лобуле. Мы обнаружим аналогичные механизмы в работе зрительной коры позвоночных. После дольки зрительная информация передается в глубину мозга, куда мы не осмелимся за ней последовать. Надо отметить, что рис. 14.18б представляет собой в высшей степени обобщенную схему зрительных долей, демонстрирующую общие черты многих членистоногих - от ракообразных до насекомых. Рис. 14.18б дает представление о сложности связей в зрительной доле мухи, а дальнейшие детали можно найти в работах, приведенных в списке литературы.
