Глаз сложный: эволюция
Эволюция сложных глаз шла несколько иным путем, чем описан на рис. 14.2 Все начинается с одиночного фоторецептора, но в данном случае надо представить себе, что светочувствительная клетка лежит на дне пигментированной трубки ( рис. 14.3а ). Это дает преимущество в определении направления света - только свет из определенной точки пространства может стимулировать рецептор на дне трубки, а тень перемещающегося объекта - более точно локализована. Как и в камерном глазу, требуется лишь объединение простых глазков, образующих "агрегатный глаз" - светочувствительное пятно, в котором индивидуальные глазки остаются изолированными друг от друга, или образующих истинный сложный глаз, в котором сенсорные элементы, клетки ретинулы, сначала группируются в омматидии , а затем омматидии группируются в хорошо известный фасеточный сложный глаз. Светочувствительные пятна развиваются только у немногих кольчатых червей ( рис. 14.3б ), членистоногих и моллюсков. С другой стороны, сложный глаз - одно из крупнейших достижений Природы, обнаруживается у ракообразных и насекомых. Пауки (Araneida) хотя и имеют такие же омматидийные элементы, как и другие членистоногие, однако вместо отдельных линзочек для каждого омматидия они приобрели единую кутикулярную линзу, покрывающую всю систему целиком.
Под каждой фасеткой сложного глаза располагается развитая структура световосприятия. Как показывает рис. 14.3д , омматидий состоит из роговичной линзы, кристаллического конуса и группы из семи или восьми клеток ретинулы, образующих цилиндр. В отличие от многих камерных глаз возможность варьирования фокуса здесь отсутствует - линзы и кристаллические конусы сложного глаза не регулируются. Они образованы концентрически расположенными пластинками, различающимися по показателю преломления (ПП): чем ближе к центру, тем выше ПП. Если длина линзы с кристаллическим конусом равна фокальному расстоянию, тогда падающий на них луч света фокусируется на их дальнем конце и выходит как пучок расходящихся лучей ( рис. 14.3е(i) ). Если же длина линзы и кристаллического конуса вдвое больше фокального расстояния, свет выходит как пучок параллельных лучей ( рис. 14.3е(ii) ). Клетки ретинулы - это светочувствительные клетки. У многих членистоногих все они посылают нервные волокна в оптическую пластину центральной нервной системы, у некоторых - существует некоторая специализация. Например, у двукрылых насекомых, две клетки ретинулы (R7 и R8) посылают волокна глубоко во вторую оптическую пластину, а другие (R1 и R6) - только короткие волокна в первую пластину ( рис. 14.18 ). Во всех случаях, однако, клетки ретинулы формируют большое количество микроворсинок, которые образуют рабдомеры . Рабодомеры цилиндра ретинулярной клетки часто переплетаются между собой, образуя рабдом . Падающий свет фокусируется на рабдоме роговичной линзой и кристаллическим конусом. Зрительные пигменты концентрируются в рабдомерах, а у некоторых насекомых каждая ретинулярная клетка содержит родопсин, чувствительный к определенной длине волны освещения. У дрозофилы, например, ретинулярная клетка 7 содержит родопсин, чувствительный к ультрафиолетовому (УФ) излучению. Каждый омматидий отграничен от соседних пигментными клетками. Сложные глаза, как и камерные, способны формировать изображение. Существует множество вариантов организации глаза, использующего как светопреломление, так и отражение. Во всех случаях, однако, в каждом данном омматидии формируется лишь один элемент мозаики - полное изображение формируется только интегральной активностью совокупности омматидиев.
Существует три основных пути такого формирования и, соответственно, три различных типа сложных глаз: аппозиционный , суперпозиционный и нейральный суперпозиционный ( рис. 14.4 ).
Аппозиционные глаза обнаружены у дневных насекомых, они формируют сравнительно точное изображение окружающей среды. Суперпозиционный глаз чаще развивается у ночных и сумеречных насекомых. Поскольку свет от множества линз фокусируется на одной и той же группе клеток ретинулы, такие глаза более чувствительны, но то, что они выигрывают в чувствительности, они теряют в точности. В большинстве случаев наложения лучей, идущих от линз и кристаллических конусов, недостаточно для того, чтобы можно было соревноваться с аппозиционным глазом в разрешающей способности. Это, однако, не подтверждается для некоторых ночных бабочек. Здесь суперпозиция настолько точна, что дает остроту зрения того же уровня, что и аппозиционный глаз такого же размера. У таких бабочек чувствительность увеличена в 100 - 1000 раз. К тому же, даже у суперпозиционных глазах, где нет точной оптической организации пигмента, изолирующего омматидии друг от друга, возможна его миграция, которая обеспечивает преобразование суперпозиционного глаза в аппозиционный для использования его при дневном освещении.
