Глаз: генетика раннего развития: ген Pax-6
Мы уже отмечали несколько раз чрезвычайную древность зрительного пигмента родопсина , представленного и у бактерий, и у простейших. Химический анализ показывает, что аминокислотные последовательности родопсинов многоклеточных хотя и варьируют от вида к виду, но достаточно схожи, чтобы предположить наличие у них общего предшественника в далеком прошлом. Семидоменное расположение родопсинов в клеточной мембране также указывает на их общее происхождение. Глаза сами по себе, однако, намного более разнообразны. Хотя животные большинства типов ограничиваются простыми глазками, более развитые системы обнаружены у шести различных типов, при этом наиболее значительных - к ним относятся 96% современных видов животных. Встает вопрос: возникло ли это богатое разнообразие глаз независимо или же они имеют общих предшественников? Если посмотреть на разнообразие их структур и типов, приведенное в данной главе, то логично предположить независимое или полифилетическое их происхождение. Возможно, в некоторых случаях так оно и есть - камерные глаза головонгогих и позвоночных, при всем их поразительном сходстве, - скорее пример конвергентной эволюции , чем развития от общего предка. Пока современная генетика развития не дает оснований сомневаться в таком заключении, однако начинают появляться удивительные намеки на общее происхождение, предшествовавшее дивергенции первично- и вторичноротых около 670 миллионов лет назад. Такие сведения появились при изучении одного из генов - Pax-6 , который участвует в раннем развитии глаза. Как показывает число в названии гена, Рах-6 является членом большого семейства генов, регулирующих транскрипцию других генов. Это семейство играет важную роль в раннем развитии, когда члены этого семейства контролируют транскрипцию каскадов других генов, управляющих развитием. Наименование Рах связано с тем фактом, что все эти гены обладают последовательностью из 384 пар оснований, кодирующих последовательность из 128 аминокислот, которая связывается с ДНК. Последовательность из 384 bp известна как " paired box " (отсюда Рах), так как она была открыта первой, которая соответствует правилу парных генов, определяющих раннюю парную сегментацию зародышей дрозофилы. Помимо парного домена у всех представителей семейства Рах присутствует также высоко-консервативный гомеодомен . Рах-6 обнаружен у многих различных видов животных - от человека, насекомых и моллюсков, до круглых червей (нематоды) и немертин. В ранних зародышах позвоночных Рах-6 экспрессируется в первую очередь в центральной нервной системе, но обнаруживается также и в мозге взрослого животного, особенно в некоторых ядрах переднего мозга, черной субстанции среднего мозга и в зернистом слое мозжечка. Что касается переднего мозга, экспрессия связана в областями, впоследствии развивающимися в обонятельные (обонятельный эпителий, обонятельная луковица) и зрительные (хрусталик, роговица и глазное яблоко) структуры. Далее см. Рах-6 ген мутации (ранее развитие глаза и носа)
