Глазки простейших
Название "глазок" до какой-то степени неточно. Оно может означать фоточувствительный органоид у одноклеточных организмов или клетку или группу клеток, чувствительных к свету. В целом - это структуры с небольшим количеством волокон зрительных нервов (если они вообще там есть) и иногда некоторыми дополнительными устройствами, как линзы. Глазки присутствует у жгутиковых простейших, плоских и кольчатых червей, а иногда и у других животных. Глазки обнаруживаются, например, в спинном мозге ланцетника Amphioxus и состоят из небольших групп т.н. клеток Гессе. В данном разделе мы рассмотрим только глазки простейших. Множество различных глазков развилось у жгутиковых простейших - от простых цветных пятен ( стигматов ) на той или иной стороне клетки до намного более сложных и намного больших глазков (ocellus) морских динофлагеллят . То, что цветные глазки могут быть фоторецепторами, предполагалось давно, но лишь недавно стали думать, что это так всегда. Действительно, у некоторых фототаксических простейших, таких как динофлагеллята Gyrodinium, признаков глазков не обнаружено. Вероятно, видимые глазки часто - не более, чем часть фоторецепторного аппарата организма. Такой аппарат часто именуют "световой антенной". Там, где есть глазки, ультраструктурные исследования показывают, что все они имеют общие черты. В их числе наличие пигментированных капелек липида, окруженных одной или более мембраной. Пигмент содержит обычно один или несколько каротиноидов или родопсин , а мембраны часто просиходят из мембран хлоропластов. Один из наиболее изученных глазков типа стигмата обнаружен в свободно плавающей зеленой водоросли Chlamydomonas rheinhardtii ( рис. 14.7 ). Он располагается на краю хлоропласта ближе к периферии клетки и состоит из двух - четырех слоев плотно упакованных глобул, перемежающихся мембранами хлоропласта. Тщательное электронно- микроскопическое изучение показало, что перед фоточувствительным пятном развивается пластинчатая структура, которая благодаря особенностям строения обеспечивает чувствительность глазка к направлению падающего света. Глазок содержат родопсин, сходный с бактериородопсином. Это сходство увеличивается, если учесть, что ретиналь здесь имеет 13-цис- форму. Хотя в последнее время появились сообщения о возможном присутствии G-белка сигнальной системы, аналогичной той, что присутствует в глазу позвоночных и других, есть данные и о прямом действии родопсина на мембранные Са2+-каналы. В последнем случае (показанном на рис. 14.7 ) падающий свет поглощается родопсином очень быстро (менее 500 мкс) и открывает в мембране Cа2+-каналы (фоторецепторные или Р-каналы) . Это вызывает мембранную деполяризацию, которая приводит к открыванию другой группы Са2+-каналов (жгутиковые или F-каналы) вблизи от жгутика. Регулярные биения жгутика Chlamydomonas продвигает водоросль вперед в спиральном движении (вращение с частотой ок. 2 Гц), так что глазок перехватывает свет каждые полсекунды ( рис. 14.7а ). Поток Са2+ в клетку через F-каналы ( рис. 14.7в ) влияет на движение жгутика таким образом, что направление движения меняется до тех пор, пока угол падения света не становится минимальным. Таким образом хламидомонада плывет к источнику света, где ее фотосинтезирующий аппарат может действовать на оптимальном уровне. При высоких интенсивностях света водоросль уплывает от источника света. См. Литература: глазки простейших
