Вездесущность древность и общность строения фоторецепторов
Физические характеристики электромагнитного излучения дали возможность развиться фоторецепторам практически у всех животных. Человеческий глаз ограничен длинами волн света от 400 до 750 нм, и мы со своей позиции называем эту часть спектра видимой. Но многие животные видят и более короткие длины волны (до 200 нм), известные как ультрафиолетовые, другие способны воспринимать инфракрасные волны до 1000 нм. Начнем с обзора принципов организации глаз беспозвоночных. Хотя, как отмечал Дюк-Элдер ( Duke-Elder ), фоторецепция - это одно из последних чувств, возникших в эволюции, после механо- и хеморецепции, она имеет настолько большое значение для жизни животных, что к нынешнему моменту сформировалось огромное множество различных типов глаз. Многие из таких типов организации уже существовали в кембрийском периоде - более, чем 500 млн лет назад. Например, отложения вездесущих трилобитов этого периода (ныне вымерших) демонстрируют наличие хорошо развитых сложных глаз. Современные глаза - это диапазон от глазков (или стигматов) через фасетки к сложным высокоразвитым глазам членистоногих, моллюсков и позвоночных. Интересно отметить, что (см. Информация 14.2 ) есть свидетельства того, что ранние стадии развития всех более сложных форм глаз, включая глаза, формирующие изображение, контролируются одними и теми же генетическими механизмами. Это дает серьезное основание думать, что, несмотря на поразительную разницу между, скажем, глазом домашней мухи и нашим собственным огромным камерным глазом, оба они имеют общего предшественника, вероятно в докембрии еще до формирования сланцевых отложений Бэрджеса, упомянутых в гл. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ .
Простейший глаз - простейшее светочувствительное пятно или глазок - не способен к формированию изображения. Он способен лишь воспринимать присутствие или отсутствие света, и его интенсивность. Некоторые такие глазки могут также определять направление на источник света либо благодаря собственной структуре, либо будучи распределены по всему организму. Более сложные глаза способны воспринимать световой образ - изображение, причем такие механизмы развивались независимо много раз. Хорошо известны независимо развивавшиеся формирующие изображение глаза моллюсков (особенно головоногих), членистоногих (сложные глаза) и позвоночных. Некоторые другие типы животных (кольчатые черви, возможно некоторые стрекающие) тоже имеют рудиментарные глаза, формирующие изображение. Как классифицировать такое разнообразие фоторецепторов? Во-первых, можно их подразделить на "глаза" одноклеточных и многоклеточных. Хотя у одноклеточных развилось множество светочувствительных органоидов, все они намного примитивнее глаз многоклеточных. Мы рассмотрим простейшие глазки одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas как пример фоторецептора одноклеточных.
