Диоптрический аппарат животных
Минимальный диаметр наружных сегментов палочек и колбочек ограничен физическими характеристиками электромагнитного излучения видимого спектра. Они не могут быть меньше прибл. 2 мкм в поперечнике (см. Светочувствительность: введение ). Ясно, что для того, чтобы различать мелкие детали, сетчатка должна быть достаточно большой - в маленькой сетчатке просто невозможно упаковать достаточное количество наружных сегментов, чтобы различать тонкие детали образа. Следовательно, животные с хорошим зрением должны иметь большие глаза - и не просто относительно размеров тела, но и в абсолютном значении. Это становится очевидно, если рассмотреть глаза мелких воробьиных, таких как лесная завирушка или зяблики - ради высокого качества зрения их глаза достигают большего размера, чем их мозг. Сравнительно маленькие глаза ночных и сумеречных грызунов - крыс и мышей - указывают на малую остроту их зрения. Переходя от абсолютных размеров глаз к их общей форме, можно отметить множество адаптаций, приспосабливающих их к различным условиям обитания и способу существования. Некоторые наиболее интересные адаптации обнаружены у глубоководных рыб . Самая известная из них - это трубчатые глаза многих родов, например, жемчужноглазов Scopelarchus, топориков Argyropelecus и т.д. ( рис. 18.8а ). В этом случае для различения большего количества деталей глазное яблоко не увеличивается в диаметре (оно бы в черепе не поместилось), а удлиняется в одном измерении, откуда и старое название - "телескопический глаз". Глаз имеет огромный хрусталик и длинный цилиндрический глазной бокал с хорошо развитой сетчаткой в дне. Дополнительная сетчатка простирается на стенке трубки. Хотя хрусталик и имеет некоторый контроль фокусировки, оптика глаза предполагает, что он всегда близорук. Предполагали, что дополнительная сетчатка на стенке бокала позволяет получать изображение удаленных объектов, однако более поздние работы показывают, что это маловероятно. Возможно, дополнительная сетчатка в основном связана с обнаружением диффузного света, в частности испускаемого фотофорами других обитателей глубин моря.
Еще один интересный глаз рыбы - это глаз южноамериканской четырехглазки Anableps tetrophthalmus, которая плавает, выставив глаза наполовину на воздух, наполовину, оставляя их в воде.Этот глаз интересует исследователей со времен Артеди (Artedi) (1758) и Зоммеринга (Soemmerring) (1818). Хрусталик глаза имеет такую форму, что свет сверху (из атмосферы) фокусируется на одном сегменте сетчатки, а свет снизу (из водного окружения) - на другом. Роговица сходным образом специализирована для фокусирования света на разных сетчатках. В результате четырехглазка Anableps имеет по две оптических системы в каждом глазу, чем замечательно оправдывает собственное название ( рис. 18.8 (ii) ). Выше отмечалось (см. также рис 18.8 ), что хрусталики рыб по сравнению с хрусталиком человека огромны и имеют намного более сферическую форму. Это обусловлено тем, что фокусировка глаза рыбы (и вообще водных животных) осуществляется именно хрусталиком, а роль роговицы минимальна. Это находится в резком контрасте с глазами, функционирующими в воздушной среде, как наши собственные, в которых две трети оптической силы приходится на роговицу ( Рис. 18.9(iii) ). В этом случае хрусталик лишь уточняет фокусировку. Дополнительным усложнением некоторых <воздушных> глаз является наличие очков перед роговицами. Они развиваются у некоторых ящериц и змей из слившихся век. Вероятно, их основная роль состоит в защите роговицы от абразивных свойств окружающей среды, но у некоторых видов они играют важную роль в преломлении света. Роговица рыб, напротив, настолько несущественна для оптики глаза, что часто имеет неправильную форму, что было бы фатально для нормального зрения наземных позвоночных, таких как мы сами. Хрусталики рыб, к тому же, лежат обычно непосредственно за роговицей, так что передняя камера либо мала, либо отсутствует, и таким образом достигается максимальное фокусное расстояние от сетчатки и большой угол зрения.
Несущественность роговицы глаза рыбы обусловлена малыми различиями преломляющей способности роговицы и окружающей воды и, соответственно, малой возможностью ее изменять фокусировку света на сетчатке. Практически полностью эта задача выполняется хрусталиком. При таких обстоятельствах, если хрусталик оптически гомогенен, его коэффициент преломления должен составлять около 1,66, чтобы свет можно было сфокусировать на сетчатке, которая, как впервые показал Матиссен (Mattiessen) в 1877 г., почти всегда находится на расстоянии 2,5 радиусов хрусталика от центра хрусталика. Соотношение фокусного расстояния хрусталика к радиусу хрусталика называется соотношением Матиссена . Коэффициент преломления в 1,66, однако, невозможен для материалов, доступных рыбам (да и любым другим животным). Матиссен показал, что ответ на это противоречие лежит в негомогенности хрусталика. Он показал, индекс преломления варьирует от прибл. 1,52 в центре до менее 1,4 на периферии. Эффект матиссеновского градиента коэффициента преломления двойственен. Во-первых, таким образом уменьшается фокальное расстояние, что позволяет увеличить апертуру зрачка и, следовательно, пропускать больше света. Во-вторых, правильный градиент коэффициента преломления хрусталика устраняет сферические аберрации. Сферический хрусталик, не имеющий такого градиента, практически бесполезен для формирования изображения ( рис. 18.9(i) ). Измеряя фокальное расстояние и радиусы хрусталика, легко определить, "додумалось ли" данное животное до использования матиссенового хрусталика. Показано, что к такому варианту животные пришли, по крайней мере, восьмью независимыми путями: рыбы, белемноидные моллюски, четырежды - брюхоногие моллюски, одно из семейств кольчатых червей (Alciopidae) и веслоногий рак Labidocera. Как отмечали Лэнд (Land) и Фернальд (Fernald), этот список включает глаза водных животных всех возможных размеров и, как они писали, "есть лишь один правильный путь формирования таких хрусталиков и... естественный отбор всегда его находит".
Литература по диоптрическому аппарату животных
