Светочувствительность: общие сведения
Чарльз Дарвин вспоминал, что когда-то одна мысль о глазе заставляла его похолодеть. Глаз всегда был примером точного соответствия средства поставленной цели и устройства. Как такое могло возникнуть в ходе эволюции? Как что-то не столь всесторонне совершенное, как некая промежуточная стадия, какой-то "полу-глаз" мог работать? Глаз всегда казался теологам-естественникам окончательным и неопровержимым аргументом их позиции. Но не спешите с выводами! Глаз человека, глаз позвоночного - это далеко не единственные глаза в царстве животных. Мы увидим на страницах этой части книги, как много вариантов глаза развилось в эволюции.
Во всем мире живого развились устройства, которые воспринимают электромагнитное излучение звезды, освещающей Землю. Реакция молекул на свет зависит от ее атомарной структуры, в частности электронной конфигурации. Наиболее важные молекулярные структуры, которые сформировались у живых организмов для реакции на свет, это пиррольные кольца и каротиноиды ( рис. В 4.2 ). Четыре пиррольных кольца входят в состав великолепной плоскостной молекулы порфирина , которая образует фотон-захватывающие центры хлорофиллов . Во всем мире животных фотопигменты состоят из хромофора - ретиналя , непрочно связанного связью, называемой Шиффовым основанием, с апопротеином - опсином .
Поглощение света - всего лишь первый этап фоторецепции. Ощущение должно быть основой различения, и для этого сигнал должен быть передан сначала в клетку, а затем в более сложные системы ЦНС. Семидоменная структура опсина - это ключ к ситуации. Как мы отмечали в разделе БАЗОВЫЕ КОМПОНЕНТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ и при обсуждении хеморецепции , эти мембранно-связанные белки обычно являются частью G-белковой сигнальной системы . Опсин - не исключение. В некоторых отношениях фоторецепция может рассматриваться как специализированная форма хеморецепции. Мы видели в разделе ОБОНЯНИЕ , что одоранты или вкусовые молекулы вызывают изменения конформации семидоменного рецептора , в результате чего альфа-субъединицы G-белков диссоциируют и активируют мембранно-связанные ферменты. Именно так все происходит и в процессе фоторецепции с опсином. Однако в данном случае одорант или вкусовая молекула как бы уже присоединены к семидоменному рецептору - их роль выполняет ретиналь. Фотон всего лишь меняет конформацию ретиналя таким образом, что он больше не может занимать свое место в молекуле опсина. Это в свою очередь изменяет конформацию опсина, что и приводит к отделению соседней альфа-субъединицы G-белка. Это активирует специфический фермент в мембране фоторецепторной клетки. Мы рассмотрим этот процесс более детально в гл. СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА , когда перейдем к молекулярной биологии и биофизике наружных сегментов палочек и колбочек позвоночных.
До сих пор мы рассматривали молекулярные механизмы, развившиеся в живых организмах для обнаружения света. Однако, организмы решают куда более сложные задачи, чем просто детектирование наличия или отсутствия света. Они используют физические характеристики света для получения информации об окружающей среде - биотической и абиотической, в которой организмы ведут борьбу за выживание. См. Свойства света и развитие глаз животных