Зрительные пути: эволюционное развитие
Путь к стриарной коре , т.н. РГС (ретино-геникуло-стриарный) путь - не единственный, соединяющий сетчатку с мозгом млекопитающих. Существуют еще два менее значительных пути: путь от сетчатки непосредственно через зрительный перекрест в верхние бугры четверохолмия ( ретино-тектальный путь ) и полисинаптический путь через гипоталамус и верхний цервикальный ганглий в шишковидное тело. Оба этих последних пути более важны у немлекопитающих позвоночных. Мы обсудим их более полно в главе ЗРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ , здесь, однако, стоит набросать интересный эволюционный сценарий. У анамний - рыб и земноводных - главная зрительная область развивается в среднем мозге (mesencephalon). Крыша этой части мозга - тектум - строго специализируется на анализе зрительной информации, но получает информацию и от других органов чувств. Этот т.н. ретинотектальный или тектофугальный путь остается основным и у пресмыкающихся (см. главу ЗРИТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДРУГИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ). У млекопитающих значение этой части мозга существенно уменьшается, поскольку она оказывается в тени колоссально развившихся полушарий мозга. Четыре небольших бугорка - верхние и нижние бугры четверохолмия - это все, что осталось от сильно развитого тектума рыб и земноводных, соответственно, уменьшается и значение тектофугального пути. Почему же млекопитающие изменили зрительную систему? Эволюционный сценарий, о котором упоминалось выше, предполагает, что в течение мезозойского периода ранние млекопитающие, занимали подчиненное по отношению к "царствующим рептилиям" положение, особенно динозаврам, и вели в сумеречных условиях скрытное, а иногда и подземное, существование. В таких условиях зрение становится второстепенным по отношению к обонянию, вкусу и слуху. Химические чувства, которые и сейчас остаются для нас эмоционально окрашенными, стали занимать передний мозг и лимбическую систему. Предполагается, что передний мозг в этих условиях приобретает большее значение. Когда по тем или иным причинам - из-за удара метеорита, взрыва сверхновой или глобального похолодания - царствующие рептилии исчезли в конце мезозоя, мир открылся для угнетенных протомлекопитающих. Они заселили все возможные экологические ниши освободившегося мира, зрение снова стало наиболее важным из всех чувств. Однако, формирующиеся заново, зрительные пути направились к наиболее важной части мозга - переднему мозгу, расширяющемуся и формирующему характерные для млекопитающих полушария. Ретино-тектальный путь остается пережитком старого зрительного пути, а ретино-геникуло-стриарный путь быстро становится наиболее важным путем передачи зрительной информации в мозг.