Зрительные центры земноводных
Основной черты физиологии сетчатки лягушек уже изложены. После полного перекреста волокна зрительного нерва направляются в зрительный тектум в крыше среднего мозга ( рис. 18.12 ). Здесь волокна оканчиваются на плотном дендритном ветвлении, подразделяемом на четыре различных слоя. Каждый слой дает в полную проекцию сетчатки. Эти ретинотопические проекции могут быть уподоблены четырем картам местности, лежащим одна над другой, причем, скажем, первая из них - физическая карта, вторая - полезных ископаемых, третья - плотности населения, а четвертая - растительности. В случае зрительного тектума бесхвостых земноводных самая верхняя карта иннервирована волокнами от постоянных детекторов контраста, тогда как нижнее карты содержат окончания от детекторов выпуклости, ON/OFF-детекторов (детекторов движущегося края) и OFF-детекторов. Весьма соблазнительно предположить, что эти проекции, особенно детекторов выпуклости (или детекторов "насекомых") напрямую связаны с двигательной эфферентной системой мозга.
Помимо ветвления окончаний ганглиозных клеток зрительный тектум бесхвостых земноводных содержит несколько типов нейронов. Здесь описана существенная особенность - наличие нейронов "нового" и "прежнего". Нейроны "нового" имеют большие рецептивные поля и реагируют на движение объекта в определенном направлении, причем быстро к нему адаптируются. Если, однако, направление движения меняется на 90о, ответ клеток снова усиливается до тех пор, пока не будет подавлен адаптацией. Нейроны "прежнего" также имеют большие рецептивные поля, но характеризуются "внимательностью" - они отвечают на малый стимул, перемещающийся в какой-то части поле, но не реагируют на возникающий в другой части поля еще один стимул. В тектуме присутствует еще ряд клеток с рецептивными полями различных типов. В большинстве случаев их рецептивные поля очень велики, иногда эквивалентны всему полю зрения, и их свойства часто трудно интерпретировать.
