Сетчатка лягушки
Нельзя считать рассмотрение сетчаток позвоночных завершенным без упоминания пионерской работы Хартлайна (H.K.Hartline) по физиологии сетчатки лягушки. Еще в 1938 году Хартлайну удалось выделить пучки, а в некоторых случаях - и одиночные волокна из поверхности сетчатки лягушки- быка (Rana catesbiana) и провести отведения от них с помощью фитильковых электродов. Он обнаружил три типа рецептивных полей: ON, OFF и ON/OFF. Рецептивные поля имели близкую к круглой форму и диаметр до 1 мм. Если вспомнить, что диаметр глаза лягушки - всего около 8 мм, можно только восхититься огромным размером РП. Работы Хартлайна впоследствии были подтверждены с помощью микроэлектродной техники. Было показано, что, если ON и OFF поля отвечали на изменения общей освещенности, то ON/OFF-поля по разному реагировали на диффузное и сфокусированное освещение ( рис. 18.4 ). Иными словами, у ON/OFF-полей имеется некоторое латеральное торможение , с которым мы сталкивались, когда рассматривали концентрические рецептивные поля млекопитающих.
Дальнейшие электрофизиологические исследования сетчатки лягушки показали наличие в ней еще двух типов рецептивных полей. Первый из них генерирует непрерывную реакцию, если в поле присутствует край объекта, потому и называемый детектором постоянного контраста (иногда - поле класса 1) . Второй реагирует на движение небольших темных объектов , пересекающих РП. Прямые края не в состоянии стимулировать эти ганглиозные клетки. Этот тип клеток называется детектором выпуклости (поле класса 2) или детектор насекомых . В отсутствии движения или изменений интенсивности освещенности активность в зрительном нерве лягушки невелика, за исключением исходящей от детекторов постоянного контраста. Соблазнительно представить себе (и это, вероятно, недалеко от истины), что сидит себе лягушка на листе кувшинки, и только детекторы постоянного контраста обозначают линию горизонта и прочие существенные контура местности, а вся остальная сетчатка молчит. Любое резкое изменение освещенности - внезапная тень от хищной птицы или солнечное пятно актвирует ON, OFF и ON/OFF-поля. Но самое важное - это появление в поле зрения маленьких темных объектов - насекомых, которые запускают ON/OFF-поля и, особенно детекторы выпуклости. Тут лягушка напрягается и "выстреливает" в цель свой язык. Зрительная система бесхвостых земноводных - любимый объект исследования специалистов в области зрения. Мы вернемся к ней, когда будем рассматривать анализ зрительной информации в оптическом тектума в разделе ЗРИТЕЛЬНЫЕ ЦЕНТРЫ , она также важна для исследований по нейробиологии развития.
