Зрительные центры птиц
Птицы относятся к животным, у которых зрение развито в наибольшей степени. Тем не менее, как и можно было ожидать, в такой большой и разнообразной группе существует большое количество различий в организации зрительной системы. Одно из значительных различий существует между птицами, у которых развились фронтально расположенные глаза с большим бинокулярным полем, такими как совы, и птицами с латеральными глазами и ограниченной бинокулярностью, например, голуби, зяблики и т.д. В первом случае сильно развит таламофугальный путь , во втором более существенен тектофугальный путь . Оба, в конце концов, проецируются в конечный мозг. Волокна зрительного нерва в таламофугальном пути совершают полный перекрест и оканчиваются в группе ядер дорзального таламуса, которые в целом называются ГЗТ (главным зрительным ядром таламуса) . Эта группа ядер считается аналогичной НКТ прсмыкающихся и млекопитающих. Из ГЗТ волокна проецируются в область дорзовентрикулярного гребня, называемого также утолщением. У птиц с хорошим бинокулярным зрением волокна из передней части ГЗТ переходят в утолщение противоположной стороны, а из задней - проецируются на ипсилатеральную сторону. Утолщение, как показывает рис. 18.14 , это разрастание парасагитальной области ДВГ птиц, оно состоит из двух участков: медиальной части, сравнимой с гиппокампом млекопитающих (утолщение гиппокампальной области (Уго)), и латеральной части, сравнимой с новой корой млекопитающих (утолщение гиперстриарной области (Усо)). Задняя часть Усо сравнима с первичной зрительной корой млекопитающих, она имеет ламинарную структуру, которая обычно состоит из четырех слоев клеток. Существуют данные, что клетки здесь ретинотопически организованы, хотя карты у разных видов птиц варьируют. У сов здесь много нейронов, контролируемых бинокулярно, у голубя это заметно намного меньше - лишь несколько нейронов реагируют на ипсилатеральные стимулы.
Волокна зрительного нерва в тектофугальном пути оканчиваются в контрлатеральном зрительном тектуме. Поверхностные слои тектума ретинотопически организованы, а клетки имеют сравнительно небольшие РП (мене 4о дуги) и реагируют на движение и направление движения. Клетки более глубоких пластин имеют бoльшие РП, но не так строго селективны к движению. Клетки отсюда посылают волокна в круглое ядро. Последнее подразделяется на цитоархитектонические области по гистохимическому окрашиванию ацетилхолинэстеразы. Многие нейроны здесь имеют чрезвычайно большие РП (часто больше, чем 100о дуги) и чувствительны к движению. Обнаружены также нейроны, которые реагируют на расширение или сокращение зрительного образа, обеспечивая таким образом информацию о приближении к объекту. Вывод из круглого ядра направляется в область центральной массы ДВГ (эктостриатум). Из эктостриатума проекции направляются в другие части ДВГ ( рис. 18.15 ). Эта серия последовательных проекций похожа на проекции в стриарной и экстрастриарной коре млекопитающих. Таламофугальный и тектофугальный пути взаимодействуют во многих местах, особенно в утолщении и эктостриатуме. Отсюда имеется мощная обратная связь в тектумом, связь с гипоталамусом и обратно с ГЗТ и, что важно, с сетчаткой. Центральный анализ зрительной информации в конечном мозге, таламусе, и среднем мозге птиц не менее сложен, хотя и менее изучен, чем у млекопитающих.
