Колбочки: биофизика и физиология
Мы рассмотрели их структуру в разделе Фоторецепторные клетки . Их биохимия и биофизика, в основном, та же, что и у палочек. Основное отличие колбочек состоит в том, что их зрительные пигменты имеют три разных кривых поглощения с лямбда max (в нормальной сетчатке человека) 419 нм (синий), 531 нм (зеленый) и 559 нм (красный) ( рис. 16.14 ).
Каждая колбочка содержит только один тип пигмента. Селективное возбуждение трех популяций колбочек - это первый этап цветного зрения . Конечная обработка информации о цвете происходит в коре головного мозга. Цвет часто рассматривали как классический тип простейшего сенсорного качества. Как мы увидим дальше, эта простота - кажущаяся, и за ней скрывается очень сложная физиологическая кухня, опосредующая наше ощущение.
Небольшое уточнение по поводу названий: пигмент палочек, как мы видели, обычно именуется родопсином, тогда как в колбочках он именуется йодопсином . В обоих случаях пигмент представляет собой семидоменный белок (опсин) и хромофор - ретиналь. Опсин наружных сегментов палочек именуется род-опсином (не путать с родопсином), а колбочек - кон-опсином (от rod - палочка и cone - колбочка). Разница спектров поглощения ( рис. 16.14 ) возникает не вследствие различий хроматофоров, а из-за разницы аминокислотных последовательностей опсинов (см. табл. 1 ). Во всех случаях ретиналь присоединяется к лизиновому остатку (лизин296) по типу шиффова основания, однако, распределение заряженных боковых цепочек аминокислот в непосредственной близости от него различаются. Вероятно, эти различия и другие тонкие биохимические вариации аминокислотного окружения ретиналя влияют на различия спектров поглощения. Действительно, показано, что замещени трех различных аминокислот может превратить пигмент, чувствительный к зеленому свету, в пигмент, чувствительный к красному. Эти замещения выглядят так: аланин180 на серин, фенилаланин227 на триптофан и аланин285 на треонин, или в более компактной форме A180S, F227Y и A285T. Интересно, что цветовое восприятие, которое играет такую важную роль в нашей жизни, зависит от того, какое положение какая аминокислота занимает! Более подробно об эволюции опсина - в Информации 14.1 .
