Мембрана, как компонент сенсорных систем
Второй элемент любой сенсорной системы - это биомембраны. Хотя наиболее древние мембраны, сформировавшиеся в первобытные времена, могли быть построены из аминокислот, все современные биологические мембраны (или биомембраны) состоят из липидного бислоя с белковыми включениями. Кроме того, большинство биомембран содержит и углеводы. Липиды образуют матрикс или основу, в которую погружены белки, а углеводы (там, где они присутствуют) присоединены либо к липидам ( гликолипиды ) или к белкам ( гликопротеины ) ( рис. 1.3 ).
Текучесть мембраны определяется, на самом деле, не только количеством присутствующего в ней холестерина, но и длиной и насыщенностью жирных кислот, образующих ее основу. Искусственные мембраны, образованные липидами только одного вида, обладают достаточно резкой характеристикой данного фосфолипида - "температурой перехода" от жидкого состояния к гелю. Эта температура варьирует в различных местах естественной биомембраны, в зависимости от количества холестерина и насыщенности фосфолипидных "хвостов". Естественная мембрана может, таким образом, рассматриваться как мозаичная структура с различной степенью текучести.
В "лоскутное одеяло" биомембраны погружены белки. Хотя гликолипиды (такие, как молекулы клеточной адгезии ) очень важны для клеточного распознавания, все же наиболее важные характеристики биомембран обусловлены не липидами, в белками. Количество белка в мембранах варьирует от 20% (миелин) до прибл. 75% массы (внутренняя мембрана митохондрий). Большинство мембран содержит по массе около 50% белка. Большинство белков (как показано на рис. 1.4 ), погружено в мембрану. Они "плавают", как айсберги в переменчивом "море" фосфолипидов, или, если посмотреть на это иначе, образуют мозаику в жидком фосфолипидном матриксе. По этим причинам такая концепция структуры биомембран называется "жидкостно-мозаичной" моделью. В некоторых случаях белки пронизывают весь бислой и соприкасаются как с внутриклеточным, так и внеклеточным пространствами. В других случаях белки присоединены к мембране цепью жирной кислоты, фосфолипидом или пренильной группой. В этих случаях сам белок расположен в цитозоле. Некоторые из этих вариантов присоединения белков показаны на рис 1.5 . Мы еще увидим впоследствии, что мембранно связанные белки образуют базовые элементы всех сенсорных рецепторов.
Трансмембранные белки построены таким образом, что гидрофобные домены погружены в мембрану, а гидрофильные обращены в водные - внутриклеточный и(или) внеклеточный компартменты (см. рис. 1.5 ) По сравнению с глобулярными белками водного цитозоля внутримембранные домены мембранных белков в известном смысле перевернуты: их гидрофобные аминокислотные остатки обращены кнаружи, а гидрофильные загнуты внутрь. Это обеспечивает способность белка удерживаться в мембране. Очень часто, как это показано на рис. 1.5 , внутримембранные домены состоят из альфа- спиральных сегментов. Опять-таки, огромное большинство аминокислотных остатков, образующих альфа-спирали, гидрофобны. Исследования включения ферментативных белков в искусственный липидный бислой показывают, что активность таких белков кондиционируется их липидным окружением. Характеристики бислоя, такие как длина жирнокислотной цепи, степень их насыщенности и природа липидных "голов", влияют на биологическую активность фермента. Точно так же, как на водорастворимые ферменты влияют характеристики водного окружения (рН, концентрация солей и т.д.), так ферменты, погруженные в слой липидов, зависят от конкретной структуры последних. См. Подвижность белков в мембране
