Равновесие и слух: эволюционный аспект
Ухо первоначально было органом баланса и равновесия. Детектирование звука, которое принимает самодовлеющие формы в мире млекопитающих, и людей в частности - это позднейшее добавление. Мембранное преддверие осталось поразительно неизменным за те полмиллиарда лет, что прошли с возникновения позвоночных ( рис. 8.8 ). У всех челюстноротых позвоночных добавился еще один полукружный канал , ортогональный тем, которые присутствуют у миноги. Вся система заполнена водным раствором - эндолимфой - и подвешена в полости уха, где она плавает в другом водном растворе - перилимфе . Эти две жидкости радикально различаются по ионному составу. Тогда как перилимфа напоминает другие внеклеточные жидкости и имеет высокую концентрацию Na+ (150 мМ/л) и низкую - К+ (3 - 4 мМ/л), эндолимфа намного более схожа с внутриклеточной средой, будучи богатой К+ (150 мМ/л) и бедной Na+ (1 - 2,5 мМ/л). Выше мы отмечали, обсуждая биофизику волосковых клеток, что ионные потоки в стереоцилии , главным образом, - это потоки К+. Ниже мы увидим, что стереоцилии простираются в эндолимфу, а необычный ионный состав эндолимфы играет ключевую роль в физиологии внутреннего уха. Наконец, отметим, что, хотя лабиринт свободно плавает в полости уха, он подвешен к стенкам полости коллагеновыми волокнами. В большинстве случаев тонкая трубка эндолимфатического протока (ductus endolymphaticus) простирается от саккулюса до полости черепа, где оканчивается эндолимфатическим мешком . В стенках у утрикулюса , и саккулюса располагаются " пятна ", содержащие сенсорные волосковые клетки - макулы саккулюса и утрикулюса. Макула утрикулюса лежит в дне компартмента, в макула саккулюса - обычно в вертикальной плоскости - в стенке камеры ( рис. 8.9.а ). Макулы иннервированы волокнами, принадлежащими вестибулярному нерву. У рыб есть небольшое удлиннение саккулюса - лагена, тоже содержащее сенсорную макулу. Волосковые клетки макул очень похожи на клетки органов боковой линии. Здесь, однако, могут быть выделены 2 типа клеток: волосковые амфороподобные клетки типа 1 и волосковые цилиндрические клетки типа 2 ( рис. 8.9б ). Как и в органах боковой линии, волосковые клетки погружены в желатинозную купулу. В утрикулюсе, саккулюсе и лагене желатинозная купула часто импрегнирована кристаллами СаСО3 , образующими отолиты или слуховые камешки . Отолит саккулюса обычно развивается в наибольшей степени и у многих костистых рыб почти заполняет собой камеру. Форма отолитов у разных видов рыб настолько специфична, что может быть использована для определения вида.
Литература по вестибулярной системе
