Рецепторы натяжения в мышцах членистоногих физиологические
Большие мышцы брюшка (абдоминальные мышцы) длиннотелых десятиногих и сходных ракообразных имеют большое значение в биологии этих животных. Сокращение вентральных мышц сгибает брюшко, и с помощью тельсона животное может отпрыгнуть от опасности. То есть правильное управление этими мышцами имеет важное значение. В частности, для ЦНС важно обладать информацией о состоянии их напряжения и сокращения. Рецепторы натяжения в больших мышцах дорзального отдела брюшка десятиногих и других ракообразных были изучены в классических экспериментах Александровича (Alexandrowicz) в 50-е годы ХХ века. У длиннотелых десятиногих ракообразных , таких как омар Homarus gammarus и рак Astacus fluviatilis , пара модифицированных мышечных волокон, известных как рецепторные мышцы РМ1 и рецепторные мышцы РМ2 , обнаружены с каждой стороны шести сегментов брюшка, а также в мышце-разгибателе 7-го и 8-го грудных сегментов. Посредине каждого из этих мышечных волокон сократительный аппарат не развивается, вместо этого здесь образуется четко выраженный участок, в котором обильно ветвятся дендриты больших мультиполярных нейросенсорных нейронов (сравните с мышечным веретеном млекопитающих ).
Рис. 6.1 показывает, что, помимо больших нейросенсорных клеток, мотонейроны иннервируют также РМ. Эти двигательные волокна образуют бифуркацию и идут вдоль поверхности РМ прежде, чем сформировать нервно-мышечное соединение с сократимыми участками рецепторных мышц. Кроме того, одно или более волокон идут к нейросенсорной клетке и либо окачиваются на ее перикарионе и дендритах или (и) ветвятся на центральной части РМ. Внутриклеточные отведения показывают, что в условиях расслабления сенсорные клетки имеют Vm около 70 мВ. Натяжение деполяризует дендриты, причем, чем сильнее натяжение, тем сильнее деполяризация. Когда потенциал мембраны нейросенсорной клетки, иннервирующей РМ2, достигает уровня 20 мВ (т.е. деполяризация составляет 50 мВ), в аксоне инициируется потенциал действия. Нейросенсорная клетка, иннервирующая РМ1, требует большей деполяризации (ок. 60 мВ) для запуска потенциала действия. В случае РМ2 импульсация в нейросенсорной клетке в ответ на постоянное натяжение адаптируется в течение приблизительно минуты, т.е. является быстро адаптирующейся. Напротив, нейросенсорная клетка, иннервирующая РМ1 адаптируется к постоянному натяжению медленно и возвращается к уровню импульсации покоя за несколько часов (медленно адаптирующиеся клетки). Частота импульсов и в быстро-, и в медленно адаптирующихся нейросенсорных аксонах прямо связана с интенсивностью натяжения, которому подвергнута соответствующая РМ.
