Мышечное волокно: общие сведения

Мышечные веретена - это сложные сенсорные рецепторы , находящиеся в мышце. Они лежат параллельно обычным мышечным волокнам и содержат два типа интрафузальных мышечных волокон : с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Динамические гамма-эфферентные аксоны оканчиваются на интрафузальных волокнах с ядерной сумкой, а статические гамма- эфферентные аксоны - на волокнах с ядерной цепочкой.

Интрафузальные мышчные волокна специализированы для детектирования натяжения. Они получают спиральные окончания чувствительных нервных волокон групп 1а и II, образуя рецептор натяжения - мышечное веретено.

Поперечно-полосатые мышцы представляют собой максимально специализированый аппарат для осуществления быстрого сокращения. Поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов - скелетные и сердечные . Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, каждое из которых представляет собой многоядерную клетку, полученную в результате лияния большого количества клеток.

В процессе эмбрионального развития каждое мышечное волокно формируется путем слияния многих недифференцированных одноядерных клеток ( миобластов ) в одну цилиндрическую многоядерную. Дифференцировка скелетных мышц завершается примерно к моменту рождения. В период от младенческого до взрослого состояния организма размеры дифференцированных мышечных волокон продолжают увеличиваться, но новые волокна из миобластов не образуются.

У взрослого человека диаметр мышечных волокон достигает 10-100 мкм, длина - до 20 см.

В зависимости от ряда морфофизиологических показателей (толщины, содержания в них миоглобина, количества митохондрий, сократительных свойств, гистохимической окраски и утомляемости, а также активности окислительных ферментов) различают красные , белые и промежуточные поперечнополосатые мышечные волокна. Структура и функция волокон неразрывно связаны между собой.

Все мышечные волокна двигательной единицы принадлежат к одному типу.

Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла . Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию ( рис.1-6А )

Красные мышечные волокна (волокна 1 типа) содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма. Они участвуют в движениях, не требующих значительных усилий, - например, в поддержании позы.

Белым мышечным волокнам (волокнам 2 типа) присуща высокая активность ферментов гликолиза, значительная сила сокращения и такая высокая скорость потребления энергии, для которой уже не хватает аэробного метаболизма. Поэтому двигательные единицы , состоящие из белых волокон, обеспечивают быстрые, но кратковременные движения, требующие рывковых усилий.

Плавные произвольные движения начинаются с активации красных волокон. Если (как в норме) окончание мотонейрона выделяет достаточное количество ацетилхолина , а на постсинаптической мембране имеется необходимое количество холинорецепторов , происходит пороговая деполяризация постсинаптической мембраны и возникает потенциал действия. Последний распространяется по мембране мышечного волокна, затем по поперечным трубочкам переходит внутрь и запускает процессы электромеханического сопряжения, заканчивающиеся сокращением мышечного волокна.

Каждая миофибрилла имеет периодическое строение. Повторяющаяся структура в составе миофибриллы называется саркомером . Саркомеры соседних миофибрилл расположены друг против друга, отчего все мышечное волокно тоже приобретает периодическое строение.

Скелетные мышцы человека содержат мышечные волокна всех типов, однако в зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон. Например, в четырехглавой мышце бедра человека относительное количество красных волокон (медленных единиц) колеблется в пределах от 40 до 98%. В то же время соотношение тех и других в каждой мышце строго индивидуально и детерминировано генетически (D. R. Wilkie, 1976). Чем больше в мышцах белых (быстрых) волокон, тем человек лучше приспособлен к выполнению физической работы, требующей большой силы и скорости; чем больше красных (медленных) волокон, тем выносливее человек. Аналогичные отношения и у животных. У длительно летающих птиц, например, в грудных мышцах преобладают красные волокна, в то время как у нелетающих кур - белые. Мышечная ткань образована цилиндрическими мышечными волокнами (громадными многоядерными клетками) длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мкм. Под плазматической мембраной (сарколеммой ) располагается множество эллипсоидных ядер. Примерно две трети объема волокна занимают цилиндрические миофибриллы, между которыми залегают многочисленные митохондрии. Волокна отличаются поперечной исчерченностью темные полосы (диск А) чередуются со светлыми (диск I). Диск А разделен светлой зоной (полоса Н), диск I - темной линией Z (телофрагма). 

Ссылки:

Все ссылки