Мотонейроны периферические (альфа- и гамма-мотонейроны)

Периферические мотонейроны подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны ( рис. 21.2 ).

Меньшие по размеру гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна . Активация гамма-мотонейронов увеличивает растяжение мышечных веретен, тем самым облегчая сухожильные и другие рефлексы, замыкающиеся через альфа-мотонейроны.

Каждую мышцу иннервирует несколько сотен альфа-мотонейронов. В свою очередь, каждый альфа-мотонейрон иннервирует множество мышечных волокон - около двадцати в наружных мышцах глаза и сотни в мышцах конечностей и туловища .

В нервно-мышечных синапсах выделяется ацетилхолин .

Аксоны периферических мотонейронов идут в составе черепных нервов и передних корешков спинного мозга . На уровне межпозвоночных отверстий передние корешки и задние корешки сливаются, образуя спинномозговые нервы . Несколько соседних спинномозговых нервов образуют сплетение, а затем разветвляются на периферические нервы . Последние тоже неоднократно разветвляются и иннервируют несколько мышц. Наконец, аксон каждого альфа-мотонейрона образует многочисленные разветвления, иннервируя многие мышечные волокна.

Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие глутаматергические входы от корковых мотонейронов и от чувствительных нейронов , иннервирующих мышечные веретена . Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями.

Прямое постсинаптическое торможение альфа-мотонейронов осуществляют клетки Реншоу - вставочные глицинергические нейроны . Непрямое пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов и непрямое пресинаптическое торможение гамма-мотонейронов обеспечивают другие нейроны , образующие ГАМКергические синапсы на нейронах задних рогов .

Тормозное действие на альфа- и гамма-мотонейроны оказывают и другие вставочные нейроны спинного мозга, а также двигательные ядра ствола мозга .

Если преобладают возбуждающие входы, группа периферических мотонейронов активируется. Вначале возбуждаются мелкие мотонейроны. По мере того как сила сокращения мышцы нарастает, частота их разрядов нарастает и вовлекаются крупные мотонейроны. При максимальном сокращении мышцы возбуждена вся соответствующая группа мотонейронов.

Ссылки: