Сухожильные органы Гольджи: общие сведения
Сухожильные органы Гольджи функционируют совместно с мышечными веретенами , чтобы сигнализировать о состоянии сокращения или напряжения скелетных мышц. В то время как веретена контролируют изменения длины мышц, сухожильные органы сигнализируют об уровне их натяжения. Тогда как мышечные веретена работают "параллельно" с экстрафузальными мышечными волокнами , сухожильные органы действуют "последовательно". Это отражается в том факте, что сухожильные органы часто анатомически связаны с веретенами. В некоторых мышцах лапы кошки (камбалообразная мышца, медиальная икроножная и др.) 25% сухожильных органов ассоциированы в с веретенами, а в мышцах челюсти - практически все. Хотя название и подразумевает, что эти органы располагаются в сухожилиях и (или) апоневрозах, это не совсем так. Однако, огромное большинство сухожильных органов локализовано в соединениях сухожилий (или апоневрозов) с мышцами. Долгое время считалось несущественным: что именно порождает возбуждение в сухожильном органе - активное сокращение "своей" мышцы или пассивное растяжение. В последнее время, однако, показано, что пассивное натяжение не является слишком эффективным путем стимуляции - адекватным стимулом является мышечное сокращение. Связь сухожильных органов с моторными единицами часто очень прецизионна - индивидуальный сухожильный орган может контролировать активность единственной моторной единицы . Чувствительные окончания сухожильного органа помещены в слоистой капсуле , которая является продолжением периневральной оболочки быстропроводящих аксонов группы Ib ( рис. 6.11 ).
Когда мышечное волокно сокращается, возникающее изменение положения присоедиенных к нему коллагеновых волокон деформирует чувствительные окончания, вызывая изменения проводимости на их мембранах. Формирующийся генераторный потенциал электротонически распространяется по окончанию вплоть до места инициации потенциала действия . В опытах на дорзолатеральной мышце хвоста кошки показано, что, когда коллагеновые волокна повергаются воздействию постоянной растягивающей силы, генераторный потенциал зависит от последней прямо пропорционально. В более динамичных условиях действия очень малой изменяющейся силы натяжения (0,5 - 5 мкм) рост генераторного потенциала постоянен (около 10 мкВ/мкм растяжения при 10 Гц). Показано также, что амплитуда рецепторного потенциала зависит от исходного состояния растяжения ( рис. 6.12 ). Наконец, изменения потенциала зависят и от частоты стимуляции - чем выше частота (в пределах 20 Гц), тем больше рост потенциала. Когда к мышце прикладывается бoльшая сила или более высокая частота, возникает нелинейная зависимость потенциала от стимула, а in vivo, как отмечалось выше, ситуация еще более сложна. ( Рис. 6.12 ) См. далее Контроль состояния сухожильных органов со строны ЦНС
