Рецептивные поля клеток первичной соматосенсорной коры
Микроэлектродные отведения показали, что все клетки данной колонки первичной соматосенсорной коры отвечают на один и тот же тип стимулов. Более того, специфичность ответа здесь даже выше - все клетки колонки отвечают на возбуждение одного и того же типа рецептора. То есть, можно говорить о том, что клетки первичной соматосенсорной коры имеют свои рецептивные поля (см. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ ).
Рецептивные поля соседних клеток часто перекрываются, и здесь существует определенная динамика перемещения границ РП. Размеры РП сильно варьируют в зависимости от того, какую часть организма они представляют. РП для клеток, получающих афферентацию от кончиков пальцев имеют диаметр около 3 - 4 мм. Напротив, РП клеток коры, получающих афференты от туловища более, чем в 100 раз крупнее. Иными словами, система организована в соответствии с ее биологическим смыслом. Те части тела, где требуется тонкое различение сигналов, клетки соматосенсорной коры "рассматривают под микроскопом" в мельчайших деталях, а те части тела, которые обычно не требуют такого внимания, контролируются всего несколькими клетками. Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Такое представительство иногда называют соматосенсорным гомункулусом ( рис. 7.15а ). Впервые это явление было обнаружено канадским нейрохирургом Уайлдером Пэнфилдом (Wilder Penfield) в ходе операций на головном мозге при местной анестезии. Чтобы убедиться, что те или иные иссечения мозга не приведут к катастрофическим последствиям, Пенфилд стимулировал кору в различных точках и спрашивал пациента, что он чувствует. Поскольку размеры РП кортикальных клеток варьируют так сильно, получившаяся карта чрезвычайно неизоморфна. Надо отметить, что в соматосенсорной коре "присутствует" не один гомункулус, а четыре - по одному в каждом из субрегионов - т.е. полях Бродмана 1, 2, 3а и 3b. Эти карты, в основном, совпадают между собой. Наконец, следует упомянуть, что размеры гомункулуса варьирует, в соответствии с биологической значимостью, у разных животных. Выше мы отмечали, что размеры РП клеток соматосенсорной коры не фиксированы и могут расширяться или сокращаться в ответ на различные обстоятельства. Сходным образом размеры участка коры, контролирующего ту или иную часть тела, могут меняться в ответ на воздействие. Возможно наиболее известные исследования этой лабильности выполнены на вибриссах мыши.