Сетчатка: дифференцировка
Превращение исходного зрительного пузырька имеет и другое следствие. Если мы вспомним рис. 15.5 , мы увидим, что когда исходный зрительный желудочек исчезает, стенка глазного бокала становится двухслойной. Наружный слой глазного бокала формирует пигментный эпителий сетчатки, а внутренний - становится самой сетчаткой. Хотя зрительный желудочек почти полностью закрывается в глазу взрослого, соединение сетчатки с пигментным эпителием остается слабым местом - отрыв сетчатки обычно происходит именно здесь. В норме сетчатка удерживается на месте давлением стекловидного тела. Теперь слоям сетчатки остается только дифференцироваться. Сетчатка - это, как мы подчеркивали выше, "часть мозга, выставленная наружу". Из этого следует предполагать, что ее дифференцировка сходна с таковой других частей мозга. Цилиндрические эпителиальные клетки, выстилавшие исчезнувший зрительный желудочек, преобразуются в герминативный слой. Первоначально число клеток в этом слое невелико. Приблизительно на 4-й неделе развития наступает стадия быстрой пролиферации, и число клеток здесь резко возрастает. После завершения этой стадии клетки вступают в дифференцировку и перемещаются из зрительного пузырька к стекловидному телу . Первыми дифференцируются ганглиозные клетки сетчатки. Они перемещаются из герминативного слоя вдоль волокон, образуемых глиальными клетками сетчатки - мюллеровыми клетками. По мере их перемещения из герминативного слоя у них развиваются аксоны, идущие в составе зрительного нерва по ножке к промежуточному мозгу. После этой первой волны дифференцировки из герминативного слоя выделяется другой тип клеток - амакриновых. Возможно, это изменение типа дифференцировки происходит вследствие секреции ганглиозными клетками фактора, ингибирующего дальнейшую дифференцировку герминальных клеток в ганглиозные. Амакриновые клетки, в свою очередь, мигрируют из герминативного слоя к поверхности сетчатки, секретируя вещества, ингибирующие формирование следующих амакриновых клеток. Вслед за ними формируются биполярные, горизонтальные и промежуточные - и все они покидают герминативный слой, двигаясь в сторону стекловидного тела и дифференцируясь во все более сложном коктейле ингибиторов. Последними дифференцируются фоторецепторные клетки - палочки и колбочки. Эти клетки не мигрируют, а остаются по соседству с теперь уже виртуальным зрительным пузырьком, опутанные отростками пигментных эпителиальных клеток. Теперь клеточная структура сетчатки завершена, более подробно она будет рассмотрена в гл. СЕТЧАТКА ЧЕЛОВЕКА . Стоит отметить, что не вся сетчатка формируется одновременно - дифференцировка происходит в первую очередь на заднем полюсе глазного бокала (дно), и только несколько недель спустя - на периферии. Вероятно (хотя до сих пор остается объектом противоречий), что причиной больших различий плотности клеток (особенно, ганглиозных) в разных частях сетчатки является их избирательная гибель. Например, в фовеа ганглиозных клеток на несколько сотен больше на единицу поверхности, чем на периферии сетчатки. Наконец, стоит напомнить, что все эти сложные процессы оставляют фоторецепторные клетки направленными внутрь - отвернутыми от падающего на них света, да еще и покрытыми несколькими слоями нейронов. Это должно быть головоломкой для тех, кто, считая эволюционные аргументы ниже своего достоинства, во всем уповает на всемудрость Творца. Пока сетчатка и хрусталик дифференцируются, развиваются остальные части глаза .
