Формирование хрусталика в эмбриогенезе
Как только нейроэктодерма сворачивается, образуя нервную трубку , ямки (два углубления примордиальной сетчатки - зрительные ямки (foveolae opticae) увеличиваются и выдвигаются к поверхности на обеих сторонах переднего мозга. Они быстро расширяются, как будто их раздувают изнутри, и образуют зрительные пузырьки, которые остаются соединенными с передним мозгом зрительными ножками. На этом этапе надо отметить два важных момента. Во-первых, ресничные фоторецепторы остаются обращенными внутрь, в то, что теперь именуется зрительным пузырьком. Во- вторых, как только зрительный пузырек входит в контакт с вышележащим эпителием, начинается утолщение и заглубление последнего - это плакода или примордиум хрусталика. Вероятно, какие-то еще неизвестные биохимические влияния распространяются в слой эпителия, индуцируя формирование хрусталика. Это один из наиболее ранних в развитии и известных случаев эмбриональной индукции - до сих пор один из наиболее впечатляющих и, несмотря на поразительный прогресс молекулярной эмбриологии, до сих пор таинственный. Если удалить зрительный пузырек, то хрусталик не образуется; если зрительный пузырек имплантировать под эпидермис в какой-либо другой части тела, даже в туловище, в этом месте индуцируется хрусталик. Закладка хрусталика, как показывает рис. 15.6 , сначала представляет собой бокал, а затем полую сферу из клеток. Затем, однако, клетки задней стенки сферы начинают удлиняться, вырастая в полость сферы, и вскоре полость сферы преобразуется в плотную массу клеток. Длинные тонкие клетки называются волокнами хрусталика. Такой рост исходно кубоидных клеток в длинные тонкие волокна продолжается в течение всей жизни в области экватора хрусталика. Хрусталик становится похож на луковицу тем, как слой накладывается на слой. Поскольку волокна слишком коротки, чтобы покрыть всю длину хрусталика, растущий кончик одного волокна контактирует с кончиком другого, а точки их соединения образуют т.н. швы хрусталика. Мы еще вернемся к рассмотрению зрелого хрусталика .
Нарушения эмбрионального развития вызывают наиболее тяжелые последствия, когда они происходят на ранних стадиях. Хрусталик в этом смысле - не исключение. Таким образом, если в самом начале процесса зрительный пузырек не вступает в контакт с вышележащим эпителием, хрусталик может не развиться вообще - такая патология именуется афакией . Отсутствие хрусталика, в свою очередь, влияет на развитие самого зрительного пузырька, что приводит к анофтальмии . Если взаимодействие хрусталика и зрительного пузырька подавлено не полностью, то может сформироваться менее грубая патология - микрофтальмия (недоразвитие глаза). Вернемся, однако, от этих эмбриологических катастроф к нормальному развитию зрительного пузырька . Как показывает рис. 15.7 , зрительный пузырек начинает деградировать - он проваливается внутрь самого себя. Полость желудочка медленно исчезает. Процесс, однако, не так примитивен - это не просто "вдавливание" одной стороны резинового мячика. Как показывает рис. 15.8 , зрительный пузырек сначала в основном располагается над зрительной ножкой. Далее, по мере развития его рост распространяется в вентральном направлении, образуя при этом большое углубление, края которого (губы), в конце концов, смыкаются, образуя туннель. Если губы глазного бокала не в состоянии встретиться и слиться? то формируется патология, именуемая колобомой . К счастью, это случается редко. В норме губы глазного бокала сливаются прибл. через 6 недель беременности, и через образовавшийся туннель начинает прорастать временная гиалоидная артерия, которая обеспечивает дальнейшее развитие глаза. Эта артерия достигает глазного бокала вплоть до задней поверхности хрусталика и посылает оттуда ветви ко всем частям бокала. Когда развитие глаза завершается (у человека - перед рождением) артерия атрофируется вплоть до точки, из которой она начинала прорастать в то, что к концу развития превращается в заполненную стекловидным телом заднюю камеру глаза . Вместе с остатками <первичного стекловидного тела>, которое в большей степени выполняло функцию обеспечения развития, она образует канал Клоке, остающийся видимым и в глазу взрослого. Проксимальная часть гиалоидной артерии становится теперь arteria centralis retinae. Она и теперь идет по прежнему маршруту, но теперь в связи в зрительным нервом, входит в сетчатку в оптическом диске и дает ветви в сетчатке, где вместе с vena centralis retinae обеспечивает, в основном, кровообращение.
Далее См. Сетчатка: дифференцировка
