Глаз: возникновение в эмбриогенезе: начало
Нет лучше способа понять анатомию глаза, чем проследить его возникновение в эмбриогенезе. Если мы признаем за биогенетическим законом Геккеля какую-то правоту, то изучение развития глаза (по крайней мере, самых ранних его стадий) может принести нам некоторое понимание его эволюционного происхождения. Мы увидим, что происхождение глаза позвоночных существенно отличается от происхождения камерных глаз беспозвоночных (не забывайте, однако, о признаках их изначальной общности, которая упоминалась в Информации 14.2 ). Глаз человека не возникает непосредственно в результате инвагинации поверхностного эпителия, как у беспозвоночных . Сетчатка формируется окольным путем - внутри центральной нервной системы, и в связи с таким непрямым происхождением именуется инвертированной. Фоторецепторы при этом оказываются отвернутыми от поступающего света. Глаз позвоночного развивается частично из мезодермальных, а частично - из эктодермальных тканей. Эктодерма формирует сетчатку и ненервные эпителиальные продолжения сетчатки, покрывающие ресничное тело и заднюю часть радужки. Эктодерма также образует хрусталик. Мезодермальная ткань формирует все остальное. Часто говорят, что "сетчатка - это часть мозга, выдвинутая на периферию". Мы поймем смысл этого афоризма, если проследим ее эмбриональное происхождение.
Центральная нервная система хордовых начинает свое формирование какспециализированная полоска эктодермы - нейроэктодерма - идущая вдоль дорзальной поверхности раннего зародыша ( рис. 15.5 ). В этом отношении она радикально отличается от центральной нервной системы беспозвоночных, которая все время занимает вентральное положение. Означает ли это, что наш древнейший предшественник, в отличии от ползающего по дну предка беспозвоночных, был свободноплавающим в верхних слоях океана, где свет (а с ним и тени от хищников и жертв) шли сверху? Как бы то ни было, то, что в будущем станет фоторецепторами, было погруженным в эту полоску нервной ткани; на том этапе эволюции фоторецепторы были неинвертированы (если пользоваться этим неуклюжим неологизмом, введенным сравнительными анатомами зрительной системы), поскольку были обращены к поступающему извне свету. В ходе эмбриогенеза нейроэктодерма сначала заглубляется, образуя сначала "желобок", а затем замыкается, формируя трубчатую центральную нервную систему - специфический признак позвоночных. Как показывает рис. 15.5 , в результате примордиальные фоторецепторы оказываются направленными внутрь центрального канала ЦНС. Возможно, и в таком положении они сохраняли свою светочувствительность, если примитивные хордовые (такие, как головохордовый Amphioxus - ланцетник) были прозрачными. Однако, такое несообразное расположение вряд ли могло быть долговременным решением проблемы. По мере развития хордовых росли размеры и непрозрачность их тел, и фоторецепторы должны были мигрировать поближе к поверхности тела.
Рис. 15.5 показывает, как это происходит. Эмбриологические исследования показали, что еще до образования нервной трубки, два углубления примордиальной сетчатки - зрительные ямки (foveolae opticae), становятся заметны в той части нейроэктодермы, которая впоследствии образует передний мозг. Можно ли видеть в этих углублениях аналогию с инвагинацией, ведущей к формированию комерного глаза (сравните с корабликом и осьминогом в разделе ЗРЕНИЕ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ?
Далее См. Формирование хрусталика
