ЦНС хордовых: формирование (Центральная нервная система хордовых: формирование)
Центральная нервная система хордовых начинает свое формирование как специализированная полоска эктодермы - нейроэктодерма - идущая вдоль дорзальной поверхности раннего зародыша ( рис. 15.5 ). В этом отношении она радикально отличается от центральной нервной системы беспозвоночных, которая все время занимает вентральное положение. Означает ли это, что наш древнейший предшественник, в отличии от ползающего по дну предка беспозвоночных, был свободноплавающим в верхних слоях океана, где свет (а с ним и тени от хищников и жертв) шли сверху? Как бы то ни было, то, что в будущем станет фоторецепторами, было погруженным в эту полоску нервной ткани; на том этапе эволюции фоторецепторы были неинвертированы (если пользоваться этим неуклюжим неологизмом, введенным сравнительными анатомами зрительной системы), поскольку были обращены к поступающему извне свету. В ходе эмбриогенеза нейроэктодерма сначала заглубляется, образуя сначала "желобок", а затем замыкается, формируя трубчатую центральную нервную систему - специфический признак позвоночных. Как показывает рис. 15.5 , в результате примордиальные фоторецепторы оказываются направленными внутрь центрального канала ЦНС. Возможно, и в таком положении они сохраняли свою светочувствительность, если примитивные хордовые (такие, как головохордовый Amphioxus - ланцетник) были прозрачными. Однако, такое несообразное расположение вряд ли могло быть долговременным решением проблемы. По мере развития хордовых росли размеры и непрозрачность их тел, и фоторецепторы должны были мигрировать поближе к поверхности тела.
Рис. 15.5 показывает, как это происходит. Эмбриологические исследования показали, что еще до образования нервной трубки, два углубления примордиальной сетчатки - зрительные ямки (foveolae opticae), становятся заметны в той части нейроэктодермы, которая впоследствии образует передний мозг. Можно ли видеть в этих углублениях аналогию с инвагинацией, ведущей к формированию камерного глаза (сравните с корабликом и осьминогом в разделе ЗРЕНИЕ У БЕСПОЗВОНОЧНЫХ )?
