Слуховые пути и анализ звуковых сигналов у птиц
Слуховой путь птиц несколько отличается от такового млекопитающих ( рис. 9.7 .). Как уже говорилось в разделе Биофизика волосковых клеток , барабанная перепонка подвергается воздействию волн звукового давления с обеих сторон. Звуковой сигнал, который передается через камеру среднего уха в улитку, более сложен, чем у млекопитающих. Из улитки волокна кохлеарного нерва идут в средний мозг, причем каждое ветвится, одна ветвь направляется в ангулярное ядро, а другая в крупноклеточное ядро. Из ангулярного ядра слуховой путь идет в заднее ядро боковой петли на контрлатеральной стороне, а отсюда - в слуховую область нижнего четверохолмия. Эта область образована сердцевиной и окружающей ее скорлупой. Рис. 9.7 . показывает, что проекции из заднего ядра боковой петли оканчиваются на скорлупе. Из крупноклеточного ядра путь идет к ламинарным ядрам ипси- и контрлатеральной сторон. Проекции из этих ядер, наряду с коллатералями к переднему ядру боковой петли, направляются в основное ядро контрлатеральных нижних бугров четверохолмия. Отсюда путь далее идет к скорлупе, а далее информация передается в наружное ядро нижних бугров четверохолмия и, в конце концов в зрительный тектум и зрительные поля архистриатума переднего мозга. Направление на источник звука, как и у млекопитающих, определяется комбинацией МУРИ (частотно-специфических различий интенсивности между ушами) и МУРВ (частотно-специфическими междуушными различиями во времени). Надо отметить, что уши сипухи немного асимметричны. Левое ухо расположено на голове несколько выше, но направлено несколько книзу, тогда как правое ухо, расположенное ниже, направлено вверх. Таким образом, левое ухо более чувствительно к звукам, поступающим с направлений ниже уровня головы, а правое - к поступающим сверху. Сипуха способна локализовать источник звука в вертикальной плоскости, сравнивая интенсивности сигналов, получаемых ушами. Если, например, интенсивность звука при данной частоте (выше 3 кГц), передаваемого через наушники, выше слева, чем справа, сипуха наклоняет голову вниз (и, соответственно, вверх - в противоположном случае). Междуушные различия во времени поступления сигнала (МУРВ) при данной частоте вызывают движение головы сипухи в горизонтальной плоскости. В этом случае при постоянной частоте и интенсивности задержка сигнала между правым и левым ухом в 42 мкс вызывает поворот головы на 20о. Таким образом, за счет комбинации МУРИ и МУРВ сипуха способна определять направление, с которого поступает звук в трехмерном пространстве. Разделение МУРИ и МУРВ в слуховом пути происходит на ранних этапах. Рис. 9.7 показывает, что кохлеарные волокна передают сигналы и в крупноклеточное и в ангулярное ядра. Оказывается, нейроны, чувствительные к МУРВ, сконцентрированы в крупноклеточном ядре , тогда как чувствительные к МУРИ - в ангулярном ядре . Кохлеарные воловна, приходящие в крупноклеточное ядро, связаны с фазой поступающего звука до частот около 10 кГц ( рис. 9.8 ) и не чувствительны к интенсивности. Волокна, поступающие в ангулярное ядро, с фазой не связаны, но реагируют на различия интенсивности звука. Как показано на рис. 9.7 , крупноклеточное ядро проецируется в ламинарное ядро . Здесь информация от обоих ушей суммируется. в клетках-детекторах совпадений Многие клетки ламинарного ядра напоминают клетки критической задержки в медиальном ядре верхней оливы млекопитающих - это клетки-детекторы совпадений. Они активируются, только когда сигналы от обоих ушей поступают приблизительно одновременно. Эта система у сипухи чрезвычайно точна - детекторы совпадений способны различать временную задержку всего в 10 мкс. При постоянной скорости проведения по кохлеарным волокнам и интернейронам детектор совпадений дает возможность клеткам ламинарного ядра определять различие во времени между звуками, поступающими в оба уха и, таким образом, - направление на источник звука ( рис. 9.8 ). Различия интенсивностей в ушах сравниваются в ЗЛЛ (заднем латеральном лемнисковом ядре ядре) боковой петли ( рис. 9.7 ). Обработка информации зависит от возбуждающей импульсации, поступающей из контрлатерального ангулярного ядра и тормозной, поступающей непрямым путем из ипсилатерального ангулярного ядра. В сущности, клетки ЗЛЛ ядра сравнивают уровень торможения и возбуждения при данной частоте и реагируют или не реагируют в зависимости от обстоятельств. Таким образом сравнивается интенсивность звука в ушах. Сигнал от детектора совпадений в ламинарном ядре проецируется (как мы указывали выше) в основное ядро нижних бугров четверохолмия.
Информация об интенсивности сигнала из ЗЛЛ- ядра, напротив, передается в область скорлупы в той же области. Оба пути в конце концов комбинируются во внешнем ядре нижних бугров четверохолмия - именно здесь информация о МУРИ и МУРВ встречаются впервые. После внешнего ядра нижних бугров четверохолмия слуховой путь разветвляется снова. Одна из ветвей направляется в зрительный тектум (соответствующий верхним буграм четверохолмия млекопитающих), а другая - в передний мозг (в т.н. "поля взгляда" архистриатума). Эти поля (соответствующие лобным глазным полям млекопитающих ) проецируются в двигательные ядра, контролирующие движения головы и глаз, а также направление взгляда. Клетки, реагирующие на расположение источника звука в слуховом пространстве, правильным образом распределены между внешним ядром нижних бугров четверохолмия и зрительным тектумом. Иными словами, эти отделы среднего мозга содержат карты слухового пространства. Точность слуховых карт у сипухи превосходят ту, которая обнаруживается у млекопитающих. Характеристики пространственной настройки клеток в зрительном тектуме сипухи - порядка 40 мкс по МУРВ и 15 дБ по МУРИ. Эти клетки, как показывает рис. 9.9 , расположены таким образом, что формируется пространственная карта. Полагают, что активность в этой карте сравнивается с активностью более глубоких слоев тектума, которые представляют направление взгляда. Сигналы о несовпадении двух наложенных одна на другую карт могут использоваться для корректировки направления взгляда на источник звука. В высших отделах слуховой системы - полях зрения архистриатума - такой изоморфизм утрачивается. Клетки, представляющие определенные положения в пространстве, по-прежнему объединены в группы, однако между группами отсутствует топографическая организация. Клетки одной группы, настроенные на определенный участок пространства, граничат с клетками другой группы, представляющей топически не связанный участок пространства. Вероятно, такая неизоморфная организация пространственно- настроенных клеток является следствием того, что передний мозг решает множество еще более сложных задач, таких как идентификация источника звука, выделение одного слухового стимула, требующего внимания, из массы других; вызов из памяти сходного источника звука и т.д.
