Кохлеарные волокна
Как и в сенсорных волокнах большинства других систем, здесь присутствует определенный уровень фоновой активности, на который накладываются залпы активности, когда улитка стимулируется. Эта вызванная активность с течением времени адаптируется. Мы обсуждали теорию места в частотной дискриминации, из которой следует, что волокна, берущие начало в определенных участках улитки, максимально чувствительны к специфической частоте звука. Частота, к которой волокно наиболее чувствительно, именуется ХЧ (характеристической частотой) . Рис. 9.4 также показывает, что с увеличением интенсивности звука, диапазон частот, на которые отвечает данное волокно, также сильно возрастает. Этого следовало ожидать, исходя из физики основной мембраны . Надо напомнить, что волна сложной формы движется вдоль мембраны, достигая пика при резонансной частоте. Диапазон частот, на которые реагирует волокно при росте интенсивности звука, называется зоной реакции на частоту . Она может рассматриваться и как рецептивное поле волокна. Границы рецептивных полей или зон реакции на частоты описываются КЧП (кривой частотного порога) или частотной настроечной кривой. Форма КЧП, приведенная на рис. 9.4 , характерна для такого рода кривых. Ее основной чертой является резкий спад со стороны высоких частот. Крутизна этого спада больше, чем можно было бы ожидать, исходя из существующих данных измерений формы звуковых волн в основной мембране. Исходя из этого было сделано предположение о существовании в улитке механизма "второго фильтра". Возможно, за такую крутизну характеристик ответственен активный характер волосковых клеток, особенно наружных ( раздел Биофизика волосковых клеток ).
Еще одной чертой кохлеарных волокон, которую мы встречали в других сенсорных системах, - это определенный вид латерального торможения . Показано, что ответ кохлеарного волокна на тон данной частоты может быть ингибирован другим тоном, близким по частоте. Далее мы увидим, что латеральное торможение играет роль и на более высоких уровнях слуховой системы. Фундаментальное значение этого механизма для других сенсорных систем мы оценим в разделе ХЕМОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ и СВЕТОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ .
В разделе Ухо млекопитающих мы упоминали, что в области низких частот (ниже 5 кГц) частотная дискриминация достигается синхронизацией частоты поступающего звука с частотой импульсов в одиночном волокне или группе нервных волокон. Это предположение назвали теорией залпа . Электрофизиологические отведения от одиночных кохлеарных волокон подтвердили эту теорию. Рис. 9.5(а) показывает импульсацию в одиночном кохлеарном волокне в фазе с полупериодом звуковой частоты. Более четко это демонстрируется, если построить гистограмму ( рис. 9.5б ).
В заключение стоит упомянуть реакцию кохлеарных волокон на "щелчки" - такой стимул имеет малую длительность, но охватывает широкую полосу частот. Поэтому, при достаточной интенсивности стимула, практически все кохлеарные волокна генерируют импульсы.
