Вестибулярные пути и рефлексы
Анатомия вестибулярного нервного пути чрезвычайно сложна ( рис. 9.1 ). Афферентные волокна из гребней полукружных каналов и макул саккулюса и утрикулюса направляются в ганглий Скарпы (вестибулярный) вблизи от наружного слухового прохода, где располагаются тела нейронов, а затем, после соединения с кохлеарными волокнами образуют вестибуло-кохлеарный нерв , идущий в ипсилатеральный вестибулярный комплекс , расположенный в вентральной части продолговатого мозга под четвертым мозговым желудочком. Комплекс состоит из четырех важных ядер: латерального (ядра Дейтерса) , медиального ядра , верхнего ядра и нисходящего ядра . Здесь же располагается и множество меньших ядер, объединенных сложной системой афферентов и эфферентов. Рис. 9.1 показывает, что помимо мощных связей с мозжечком и глазодвигательными ядрами , вестибулярный комплекс посылает волокна в кору головного мозга . Полагают, что они оканчиваются в постцентральной извилине вблизи от нижнего конца sulcus intraparietalis. Эпилептическим припадкам , фокус которых располагается в этой области, обычно предшествует аура , характеризующаяся ощущениями головокружения и дезориентации . Вестибулярный аппарат (как мы видели в гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ ) отслеживает и стационарную ориентацию головы в пространстве ( отолиты ) и ускорение ее движения ( гребни полукружных каналов ). Все это дополняется многочисленными соместезическими рецепторами по всему организму ( гл. МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ). Чтобы устранить поток информации от этих сенсоров, нужно поместить тело в воду или забросить на орбитальную станцию. В этих условиях вся работа падает на глаза и вестибулярный аппарат; если теперь объект еще и ослепить, останется только информация от мембранного преддверия.
Роль информации от полукружных каналов может быть ярко продемонстрирована, если подопытного усадить на быстро вращающийся крутящийся стул. Глаза в этом случае смещаются в сторону, противоположную вращению, в попытке зафиксировать взглядом неподвижный объект и затем (при потере его из поля зрения) - быстро рывком перемещаются в сторону вращения, чтобы найти другую точку фиксации взгляда. Сходным образом, когда вращение внезапно прекращается, глаза продолжают движение в сторону предшествовавшего вращения, а затем отпрыгивают в противоположном направлении. Это внезапное изменение происходит в результате того, что гребни полукружных каналов испытывают воздействие потока эндолимфы, меняющей направление потока на противоположное. Такие характерные движения глаз называются нистагмом . Они обусловлены тремя нейрональными путями от полукружных каналов к вестибулярным ядрам, далее к глазодвигательным ядрам (n.abducens) и, наконец, к наружным мышцам глаз ( рис. 9.2 ). Значение вестибуло-глазодвигательного рефлекса может быть ярко продемонстрировано, если сравнить зрение вращающейся глазной системы с зрением, когда голова неподвижна, а окружение - вращается. Детали вращающегося окружения очень быстро утрачиваются: при двух оборотах в секунду точка фиксации взгляда превращается в пятно. Напротив, подопытный, сидящий во вращающемся кресле, несколько утрачивает остроту зрения только при скорости вращения около 10 оборотов в секунду.
Наконец, стоит сказать несколько слов о болезни движения . Это неприятное ощущение возникает в основном из-за несовпадения сенсорных вводов. В некоторых случаях это несовпадение возникает в самом вестибулярном аппарате. Если голова теряет нормальную ориентацию и вращается, сигналы от гребней полукружных каналов больше не коррелируют с сигналами от отолитов. Другой источник болезней движения - это несовпадение сигналов от глаз и от вестибулярного аппарата. Если в бурном море в каюте глаза сообщают об отсутствии относительного движения между головой и стенами каюты, тогда как вестибулярный аппарат, напротив, испытывает нагрузку, наблюдаются симптомы "морской болезни". Стоит также упомянуть, что избыточное потребление алкоголя также ведет к опасной потери ориентации . Это происходит вследствие того, что этанол меняет специфическую плотность эндолимфы , так что купула может теперь ощущать силу тяжести и, следовательно, посылать необычные сигналы в центральную вестибулярную систему.
См. Рефлекс вестибулоокулярный
