Позные рефлексы
При движениях головы или сгибании шеи включается ряд рефлекторных механизмов. Существуют три типа позных рефлексов: вестибулярные позные рефлексы , тонические шейные позные рефлексы и выправления позы (righting reflexes) . В них участвуют сенсорные рецепторы вестибулярного аппарата , возбуждаемые движениями головы, и шейные рецепторы растяжения .
Первый тип позных рефлексов - вестибулярные. При вращении головы активируются сенсорные рецепторы полукружных каналов . Сенсорный вxoд от вестибулярных ядер вызывает не только движения глаз, но и приспособительные изменения позы, которьк опосредуются командами в спинной мозг через латеральный вестибулоспинальный тракт и медиальный вестибулоспинальный тракт , а также через ретикулоспинальные тракты . Латеральный вестибулоспинальный тракт активирует разгибательные мышцы, поддерживающие позу. Если, например, голова поворачивается налево, поддержание позы усиливается на левой стороне. Этим предотвращается падение человека в левую сторону. При утере лабиринтной функции левого уха человек часто падает налево . Постоянное патологическое раздражение левого лабиринта, наоборот, приводит к падению направо . Медиальный вестибулоспинальный тракт отвечает за сокращения шейных мышц, противодействующие индуцированным движениям ( вестибулоколликулярный рефлекс ).
Наклон головы сопровождается линейным ускорением, активирующим отолитовые органы вестибулярного аппарата . В результате возникают движения глаз и корректируется поза. При отклонении туловища и головы вперед (без сгибания шеи, т.е. без активации тонических шейных рефлексов) четвероногое животное (например, кошка) выпрямляет передние конечности и сгибает задние. Вестибулярные рефлексы нацелены на восстановление исходного положения тела. Когда туловище и голова отклоняются назад (без сгибания шеи), сгибаются передние конечности, а задние разгибаются. Отолитовые органы участвуют также в вестибулярной реакции позиционирования : если животное (кошка) падает, стимуляция утрикулуса обеспечивает выпрямление передних конечностей, подготавливающее к приземлению.
Второй тип позных рефлексов - тонические шейные рефлексы . Они активируются мышечными веретенами шейных мышц. В этих мышцах больше мышечных веретен, чем в любых других. При сгибании шеи (без наклона головы) мышечные веретена запускают тонический шейный рефлекс без вмешательства вестибулярной системы. При ее выпрямлении (вытягивании головы вперед) передние конечности выпрямляются, а задние сгибаются ( рис. 39.9 ). При сгибании шеи эффект обратный. Обратите внимание, что эти эффекты противоположны тем, которые обеспечиваются вестибулярной системой. Кроме того, при наклоне шеи влево усиливается сокращение мышц- сгибателей левых конечностей, а сгибатели правых расслабляются.
Третий тип позных рефлексов - рефлексы выправления позы . Они позволяют нормализовать положения головы и туловища при их изменениях. Эти рефлексы активируются вестибулярным аппаратом, рецепторами растяжения шейных мышц, механорецепторами стенки тела.
