Фото-изомеризация и возобновление ретиналя
Вернемся теперь к первому событию фоторецепции: преобразованию 11- цис-ретиналь в транс-ретиналь. Этот процесс осуществляется путем последовательных промежуточных этапов, которые могут быть обнаружены по различию лямбда max: родопсин (498 нм) ? прелюмиродопсин (543 нм) ? люмиродопсин (497 нм) ? метародопсин 1 (478 нм) ? метародопсин 2 (380 нм) ? метародопсин 3 (465 нм) ? транс-ретиналь (387 нм). Эта последовательность внутримолекулярных перестроек происходит очень быстро - вся она занимает менее миллисекунды. Транс-ретиналь (как мы уже видели) отделяется от опсина. Далее возможны два варианта. Если ретиналь уходит из колбочки, то реизомеризация происходит в нейральной сетчатке, если из палочки - он диффундирует в пигментный эпителий сетчатки ( ПЭС ), где и происходит изомеризация. Последовательность этих событий показана на рис. 16.13 . Показано, что транс-ретиналь сначала переходит в спиртовую форму, транс-ретинол , при действии ретинол-дегидрогеназы , после чего транспортируется через мембрану клетки пигментного эпителия специфическим МРСБР - межрецепторным ретиноид-связывающим белком . В ПЭС транс- ретинол реагирует с жирной кислотой ( пальмитиновая кислота ), образующейся из фосфатидилхолина ( лецитин ), в результате формируется ретиниловый эфир ( ретинил-пальмитат ). Наряду с этим дополнительный транс-ретинол (витамин А) поступает из хориокапилляров. Затем происходит ряд внутримолекулярных преобразований ретинил-пальмитата, приводящий к переходу транс-ретиналя в 11-цис-конфигурацию. Энергия для этого преобразования берется из внутримолекулярных преобразований пальмитинового остатка ретинил- пальмитата. 11-цис-ретинил-пальмитат может запасаться в ПЭС или выделять 11-цис-ретиналь, транспортирующийся через мембрану клеток пигментного эпителия в наружные сегменты.
