Функции утрикулюса и саккулюса: детектирование ускорений головы
Функции утрикулюса и саккулюса достаточно просты - это детектирование линейного ускорения головы в пространстве. Возможны два случая. В первом голова движется вперед-назад или вверх-вниз - при этом инерция отолитов обеспечивает изгибание стереоцилий волосковых клеток в ту или иную сторону. Во втором случае, когда голова неподвижна, линейное ускорение отолитов, вызванное силой тяжести, заставляет их смещаться вниз относительно волосковых клеток. Сила тяжести действует на волосковые клетки в разных направлениях в зависимости от угла наклона головы, и эти различающиеся изгибы детектируются стереоцилиями описанным выше образом. Информация передается в мозг по вестибулярному нерву . Три полукружных канала расположены в трех плоскостях, все они исходят из утрикулюса ( рис. 8.8 ), и в каждом имеется сферическое расширение - ампула , через которую они сообщаются с этой камерой. Каналы, как и прочие части мембранного преддверия, заполнены эндолимфой . Внутри ампул также расположены чувствительные участки - гребешки - в которых также присутствуют волосковые клетки . Кончики ресничек последних погружены в большую желатинозную купулу, которая почти полностью закрывает просвет ампулы, смещаясь подобно двери в метро - в ту и другую сторону.
Функция полукружных каналов - это детектирование угловых ускорений головы. Когда голова вращается в любой из трех плоскостей, инерция эндолимфы создает некоторую задержку сдвига. Затем взаимодействие ее вязких свойств со стенкой полукружного канала приводит ее в движение, и далее она движется в унисон в содержащей ее структурой. Однако, первичная задержка движения эндолимфы по отношению к содержащему ее протоку означает, что "дверь" гребешка ампулы открывается. Другими словами, желатинозная купула и погруженные в нее стереоцилии изгибаются, что и запускает импульс в волокнах вестибулярного нерва. Отметьте, что детектируемые угловые ускорения - это не постоянные скорости, которые могут быть вызваны длительным вращением (порядка 20 с). Сенсорная информация от утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов интегрируется с информацией, получаемой глазами, от рецепторов мышц, связок и кожи и инициирует рефлексы, поддерживающие нормальную ориентацию животного по отношению к вектору силы тяжести и противодействующие приложенным внешним ускорениям во всех плоскостях. Большинство из этих рефлексов опосредованы спинным мозгом и стволом головного мозга, кора в них задействована очень в небольшой степени.
