Электротонические потенциалы и кабельное проведение
Рассмотрим рис. 2.3 . Невозбудимая мембрана слабо деполяризована. Это следует особо подчеркнуть - на невозбудимой мембране нет риска вызвать формирование потенциала действия. Подобраны условия для детектирования очень маленьких, т.н. локальных токов. Внутренняя среда клетки, по сути дела, - ионный раствор, так же как и внеклеточная жидкость. Из этого следует, что они пропускают электрический ток. Если деполяризовать мембрану в точке х, установится некоторая разность потенциалов между ней и точкой у, находящейся от нее на некотором расстоянии. Расстояние, конечно, небольшое - редко больше, чем 1 микрон. Тем не менее, на этой дистанции малые электрические токи протекают до тех пор, пока не будет устранена разность потенциалов. Следовательно, и в точке у мембрана будет слегка деполяризована. Такие небольшие потенциалы известны как электротонические, а локальные токи - как электротонические токи или кабельное проведение.
Амплитуда электротонических потенциалов по крайней мере на порядок, а иногда и на два или более порядков, меньше, чем потенциала действия. Тем не менее, как ни малы электротонические потенциалы, их эффекты могут быть весьма значительны. Чтобы убедиться в этом, достаточно лишь вспомнить о чрезвычайной чувствительности потенциал-зависимых ионных каналов, таких как Na+-каналы . Если локальные токи, распространяющиеся из области, где мембрана деполяризована, достигнут участка, изобилующего Na+-каналами, возникающая деполяризация может запустить потенциал действия, передающийся в мозг, что само по себе может иметь непредсказуемые последствия. Потенциал рецепторный
Простейшую модель для изучения ответов мембраны на прохождение тока составляет сферическая клетка, для приложения тока и регистрации мембранного потенциала служат микроэлектроды . При включении постоянного тока положительного направления входящие в клетку положительные заряды постепенно разряжают мембранную емкость и таким образом деполяризуют мембрану. Соответственно отводящий электрод регистрирует быструю деполяризацию в начале толчка тока. Однако очень скоро деполяризация замедляется, поскольку при смещении мембранного потенциала от уровня потенциала покоя нарушается равновесие ионных токов, и во время деполяризации больше ионов калия выходит из клетки. Этот противоположный поток положительных ионов через мембрану удаляет какую-то долю заряда, внесенного электрическим током, и разряд мембранной емкости замедляется. В конце концов деполяризация при постепенном уменьшении ее скорости достигает конечного уровня, при котором ионный ток через мембрану равен электрическому току, приложенному с помощью электрода, и тогда дальнейший разряд мембранной емкости прекращается. Сдвиг потенциала, вызываемого толчком тока, называется электротоническим потенциалом . Конечный уровень, или амплитуда электротонического потенциала, пропорционален сопротивлению мембраны (величине, обратной проводимости мембраны) ионным токам. Скорость нарастания электротонического потенциала в самом начале определяется только емкостью мембраны, в это время протекает только емкостной ток.
Почти все нервные и мышечные клетки имеют большую длину по сравнению с их диаметром, нервное волокно, например, при диаметре всего около 1 мкм может быть длиной до 1 м. Выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно. Сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом участке около источника тока, и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор снова должен разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояния от источника тока временной ход электротонического потенциала постепенно замедляется.
