Эхолокация у летучих мышей и специализация слуховой системы
Летучие мыши , как и совы - ночные охотники, однако они, в отличие от сов, не зависят от звуков, испускаемых жертвой. Они занимают более активную позицию. Мы видели в гл. РАВНОВЕСИЕ И СЛУХ , насекомоядные летучие мыши испускают короткие залпы высокочастотных звуков. Характеристики последних варьируют у различных видов, и есть данные, свидетельствующие о связи этих различий с разными стратегиями питания. Летучие мыши, охотящиеся в чистом небе или вокруг крон деревьев, обычно испускают "щебет", состоящий из ПЧ тонов (постоянной частоты), которые при приближении к насекомому-жертве сменяются модулированными тонами с быстро понижающейся частотой ( ЧМ ). У разных видов ПЧ-тон может иметь высоту в пределах 150 - 30 кГц и длиться от нескольких миллисекунд до 60 мс. ЧМ-тон обычно имеет очень малую длительность - 1 - 2 мс, а частота его снижается с более, чем 100, до менее 30 кГц. Этот факт представляет специальный интерес (как мы увидим в следующем разделе) в связи со звуками человеческой речи, в которой также присутствуют ПЧ- и ЧМ- компоненты, хотя и при значительно более низких частотах. Летучие мыши, конечно, используют эти звуки для эхолокации . Именно отражения звуков от препятствий или от жертв интересуют их слуховую систему. Хотя ПЧ- компонент используется для сканирования окружающего пространства в радиусе до 50 м в поисках жертвы, он также полезен и для обнаружения (благодаря эффекту Допплера ) движения жертвы по направлению к охотнику или прочь от него. ЧМ-компонент используется большинством летучих мышей (но не всеми) для определения направления движения жертвы при непосредственной атаке. Широкий набор частот в ЧМ-спектре обеспечивает летучей мыши детальную информацию о движении жертвы, дистанции до нее и т.д. Направление, откуда приходит эхо, определяется очень точно. Поведенческие эксперименты показали, что летучие мыши различают источники эха, удаленные друг от друга на 0,3 см на дистанции 30 см. Нейрональные механизмы, вовлеченные в этот процесс, располагаются в нижнем четверохолмии и слуховой коре. Многие нейроны в этих областях реагируют на пары стимулов, разделенные специфическими интервалами, и практически не реагируют на одиночные стимулы. Известны два основных класса нейронов. В первом из них латентный период ответа на тон высокой интенсивности длиннее, чем на более слабый тон той же частоты. Как и в случае системы определения направления на источник звука сов, полагают, что соответствующие клетки образуют синаптические контакты с нейронами- детекторами совпадений, и последние активируются только при строго определенном интервале между испусканием звука и приходом эха (определяющем расстояние до цели) ( рис. 9.12в ). Второй класс нейронов настроен просто на максимальную реакцию при определенном интервале между испусканием звука и приходом эха. Здесь мы снова сталкиваемся с развившимся до удивительной сложности механизмом кратковременной памяти, подобный тем, который встречается в слуховой системе, в частности при определении направления на источник звука путем сравнения времени получения бинаурального сигнала.
Микроэлектродные отведения показывают, что более 50% клеток слуховой коры малой бурой ночницы Myotis lucifugus наиболее эффективно отвечают на пару импульсов, сходных с теми, которые испускает этот вид. Наибольший ответ достигался в ответ на интенсивный первый стимул, за которым следовал более слабый импульс. Схожие клетки обнаружены в коре американского усатого голоспина (Pteronotus parnellii). У этого вида импульсы биосонара состоят из ПЧ- компонента длительностью 15 мс, за которым следует короткий ЧМ- компонент. Каждый импульс включает 4 основные гармоники, которые обычно обозначаются как ПЧ1-4 и ЧМ1-4 ( рис. 9.12а ). Микроэлектродное исследование коры мозга Pteronotus показало, что его сложная организация хорошо адаптирована для анализа тонов биосонара. На рис. 9.12б показана слуховая кора голоспина, представляющая собой мозаику различных участков. Функциональные детали этих областей показаны на рис. 9.12г . Первичная слуховая кора (А1) включает в себя продольную полосу коры с систематической частотной картой. В задней части этой полосы (А1р) клетки реагируют на тоны сравнительно невысокой частоты (10 - 20 кГц), а в передней (А1а) - на более высокочастотные (выше 100 кГц). Ближе к переднему концу этой полосы располагается зона, известная как область ПЧ с допплеровским смещением (ДСПЧ), где клетки настроены на детектирование вариаций второй гармоники эха (ПЧ2). Эта характеристика указывает на скорость относительного смещения цели и летучей мыши. Непосредственно над областью А1а располагается область ПЧ/ПЧ, в которой клетки-детекторы совпадений настроены на реакцию на ПЧ-тон м вторую или третью гармонику его эха (ПЧ2, ПЧ3). Эта область также особо чувствительна к изменениям частоты сигнала эха вследствие допплеровского смещения. Сходная организация обнаружена и в небольшой области - дорзальной интрафоссальной (ДИФ). Выше области ПЧ/ПЧ располагаются два участка, в которых клетки активируются ЧМ-тонами. Эти клетки, опять-таки, являются детекторами совпадений. Их максимальный ответ вызывается ЧМ-тоном первой гармоники и второй, третьей или четвертой гармониками его эха (ЧМ2, ЧМ3,ЧМ4). Время между эмиссией звука и приходом его эха - критично. В области ЧМ/ЧМ такая задержка составляет от 0,4 до 18 мс, что соответствует расстояниям в 7 - 310 см, тогда как в области дорзальной бахромы (ДБ) оптимальная задержка между тоном и эхом составляет 0,8 - 19 мс, т.е. расстояниям в 14 - 156 см. Рис. 9.12 показывает, что в мозге летучей мыши имеется еще ряд малых областей, имеющих в эхолокации специализированные функции. Область вентральной бахромы (ВБ) также содержит ЧМ/ЧМ-клетки и, как полагают, связана с азимутальной локацией. Клетки, отвечающие на ПЧ-компонент в биосонаре летучих мышей обычно настроены очень точно. Чтобы оценить эту точность, надо основную гармонику (около 62 кГц у Pteronotus) разделить на ширину КЧП на 10 дБ выше порога. Получающаяся величина обозначается Q10дБ, и, чем она выше, тем более точна настройка клетки. Показано, что слуховые клетки для тонов эха постоянных частот имеют Q10дБ - до 600, тогда как за пределами диапазона постоянных частот эха - лишь 20 - 30. Показано, что это тонко настроенные клетки особенно чувствительны к малым изменениям тонов эха постоянных частот. Такие изменения могут составлять всего 20 Гц, т.е. около 0,03% постоянной частоты. Эта тонкая чувствительность имеет важное биологическое значение. Полагают, что она обеспечивает летучих мышей информацией о порхающих насекомых. Движение крыльев насекомых вызывают амплитудную модуляцию и допплеровское смещение эха (иногда называемое "мерцанием"), достаточные для обнаружения точно настроенными нейронами летучей мыши. У Pteronotus эти клетки, детектирующие биения крыльев насекомых, расположены в области ДСПЧ ( рис. 9.12в ). При этом они "слепы" в отношении насекомых, которые не шевелят крыльями, даже если находятся на расстоянии всего нескольких сантиметров. Интересно, что многие бабочки выработали соответствующие контрмеры и замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. Такая крайняя чувствительность к частотам имеет и свою отрицательную сторону, поскольку клетки чувствительны не только к допплеровскому эффекту от движения крыльев насекомого, но и от собственных движений летучей мыши. Когда летучая мышь двигается к цели, ПЧ-компонент частоты эха возрастает. Подковоносы (Rhinolophus) и голоспины компенсируют этот самонаведенный допплеровский эффект, автоматически снижая частоту испускаемого тона: частота каждого следующего звукового импульса снижается на величину, на которую частота предыдущего эха превышала характеристическую. Тем самым частота эха удерживается в пределах 50 Гц от характеристической или оптимальной частоты. Очень точная эхолокация требует чрезвычайно чувствительного уха. Показано, что около 50% длины улитки голоспина настроены на ПЧ от +9 кГц до -6 кГц, сходное расширенное представительство ПЧ обнаружено и в улитке подковоноса (Rhinolophus rouxi). Эта часть улитки называется - слуховая фовеа . Возможно, очень точная настройка ПЧ-клеток - результат значительного расширения базилярной мембраны , чувствительной к частоте звука. Иными словами, точность частотной дискриминации связана с величиной мозговой карты тонов ПЧ или близких к ним (аналогично картам сетчатки в первичной зрительной коре ( гл. ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ ) и поверхности тела в соместезической коре ( гл. МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ , см. особо рис. 7.15 )). Предполагается также, что резонанс основной мембраны в ответ на тоны ПЧ участвует в улучшении частотной дискриминации. Это мнение подкрепляется наблюдением, что в ответ на ПЧ- тон в ухе происходит отоакустическая эмиссия . Иначе говоря, когда в ухо Pteronotus направляется громкий звук, частотой чуть выше ПЧ-тона, в результате резонанса основной мембраны возникает достаточно громкий ответ. Отоакустическая эмиссия, хотя и намного более слабая обнаружена и у других млекопитающих, в том числе и в ухе человека. Эту отоакустическую эмиссию на щелчок надо отличать от спонтанной эмиссии (которая, как полагают, возникает вследствие механического движения наружных волосковых клеток).
