Биохимический состав метаболической энергии клеток
Метаболическая энергия клеток в форме обладающих большой энергией соединений фосфатов вырабатывается посредством трех основных процессов: гликолиза , цикла трикарбоновых кислот (цикла Кребса) и окислительного фосфорилирования цепи переноса электронов. Гликолиз происходит в цитозоли , а ферменты и коферменты, необходимые для цикла трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования цепи переноса электронов, расположены в митохондриях . В отличие от двух последних процессов, протекающих при наличии кислорода, для гликолиза кислород не требуется, то есть процесс выработки энергии может продолжаться в условиях относительной или абсолютной клеточной гипоксии. При гликолизе может выделяться намного меньше энергии, чем в результате аэробного метаболизма на молярной основе. На 1 моль глюкозы , преобразованной в лактат , приходится только 2 моля аденозинтрифосфата . При полном окислении глюкозы и превращении в двуокись углерода и воду генерируется 36 моль АТФ . Однако гликолиз может протекать намного быстрее, чем процесс выработки энергии в клетках при наличии кислорода. Кроме обладающего большой энергией фосфата, в результате гликолиза производится пируват и расходуется никотинамидадениндинуклеатин (НАД+) . Для продолжения процесса выработки энергии в анаэробных условиях в клетке имеется избыток пирувата и происходит регенерация НАД+ путем преобразования пирувата в лактат.
Недостаток выработки лактата заключается в том, что его косвенным следствием является производство ионов Н+ и ацидоз . Лактат может быть вновь преобразован в пируват и окислен посредством цикла трикарбоновых кислот в присутствии достаточного количества тканевого кислорода или использоваться для регенерации глюкозы в печени и почках. В ходе метаболизма лактата происходит поглощение ионов Н+ и после окисления вырабатывается двуокись углерода, которая находится в равновесии с бикарбонатом. Следовательно, очевидно, что после коррекции гипоксии тканей лактат-ацидоз должен стать саморегулирующимся.
