Модель регуляции клеточных функций
Общепринятая модель действия локуса МAТ разработана на основе изучения свойств мутантов mata и matalfa ( Strathern et al., 1981 ).
Мутанты matalfa впервые отобраны как стерильные ( MacKay, Manney, 1974a , MacKay, Manney, 1974b ). Получить таким образом мутанты mata невозможно, поскольку они сохраняют способность к копуляции . Их обнаружили при поиске мутантов, нарушающих споруляцию ( Kassir, Simchen, 1976 ).
Как оказалось, в МAТalfa/MATalfa есть две группы комплементации: matalfa1 и matalfa2. Двойные мутанты matalfa1/matalfa2 имеют фенотип Alf (a-like faker, проявляющие тип спаривания I). Аналогичный фенотип наблюдается у делеций MATalfa ( Mc Cusker, Haber, 1981 ). Как было уже упомянуто, у мутантов mata способность к копуляции не нарушается. Очевидно, что в отсутствие аллели MATalfa, или при нарушении ее функций а-специфичные гены проявляются конститутивно, независимо от присутствия или отсутствия МAТа.
У мутантов matalfa1 отсутствуют a- и alfa-специфичные функции - они полностью стерильны, у matalfa2 проявляются некоторые a- и alfa-специфичные функции: они продуцируют a-фактор - протеазу , разрушающую alfa-фактор; с низкой частотой гибридизуются с клетками alfa; продуцируют alfa-фактор (выявить это можно у штаммов matalfabar1, которые не синтезируют протеазу, расщепляющую alfa-фактор ( Sprague, Herskowitz, 1981 ).
Можно заключить, что у matalfa1 не экспрессируются ни a-специфичные гены, ни alfa-специфичные гены, а у matalfa2 экспрессируются и те, и другие. Следовательно, matalfa1 это индуктор alfa-специфичных генов, а matalfa2 - репрессор a-специфичных генов. У клеток а и alfa экспрессируются гаплоид-специфичные гены, один из которых ( RME1 ) репрессирует гены, специфичные для споруляции. Для активации генов, специфичных для споруляции, необходимо совместное действие MATa и MATalfa2. Это следует из неспособности к споруляции MATalfa/mata и matalfa2/MATa. Видимо, MATa и MATalfa2 подавляют экспрессию a-специфичных генов и гаплоид-специфичных генов. В результате подавления гаплоид-специфичного гена-репрессора RME1 экспрессируются гены, специфичные для споруляции. Клетки matalfa1/MATa способны к споруляции, следовательно функция МАТalfa1 не нужна при споруляции.
