Кассетная модель переключений типа спаривания

Переключение типа спаривания находится под контролем генов НО , НМL и HMR . Ген НО был выявлен при скрещивании гомоталличных и гетероталличных штаммов ( Winge, Roberts, 1949 ). Получены мутации НО -> ho, приводящие к превращению гомоталличного штамма в гетероталличный ( Oshima, Takano, 1980 ). НО картирован в хромосоме IV ( Mortimer, Shild, 1980 ) и клонирован по способности вызывать переключения типа спаривания у штамма ho ( Jensen et al.,1983 ). Ген НMalfa (HML) был выявлен в скрещиваниях и S. cerevisiae ( Santa-Maria, Vidal, 1970 ; Harashima et al., 1974 ), а ген НМа (НМR) в скрещиваниях S. oviformis и S. cerevisiae ( Takano, Oshima, 1967 ; Harashima et al., 1974 ). Эти гены были картированы в хромосоме III : HMa слева от МAT , на расстоянии 65 сМ , НМalfa справа на расстоянии 57 сМ ( Harashima, Oshima, 1976 ), и клонированы.

Было показано, что HML и HMR содержат дополнительные, не экспрессирующиеся копии информации МАТ ( Наумов, Толсторуков,1973 , Arima, Takano, 1979 ; Harashima, Oshima, 1980 ; Klar, Fogel, 1977 ).

После того, как были маркированы основные гены , необходимые для переключения типа спаривания, возникли различные модели этого процесса. В настоящее время общепризнанной является "кассетная модель" ( Oshima, Takano, 1972 ; Harashima et al., 1974 ), по которой информация из НМL и HMR ("кассеты") может быть перенесена в МAТ ("головка магнитофона"). При этом информация в МAТ утрачивается, а информация в HML и HMR сохраняется.

Наиболее убедительными доказательствами модели явились замена мутантных аллелей в МАТ на аллели дикого типа ( извлече-ние МАТ ) и встройка в МАТ мутантных аллелей при наличии мутаций в НМL и HMR ( повреждение МАТ ). Были получены мутации в МАТа и МАТalfa, приводящие к стерильности, и показано с помощью педигри-анализа , что возможно переключение matalfa -> MATa -> MATalfa и mata -> MATalfa -> MATa. Cледовательно, информация МАТ при переключении теряется ( Hicks, Herskowitz, 1977 , Strathern et al., 1979 , Klar et al.,1979 ). Были также изолированы мутации в НМL и НМR. В норме эти мутации не проявляются, поэтому для их выделения были разработаны специальные приемы: выявление мутантов по изменению характера переключения ( Kushner et al., 1979 ), отбор на фоне мутаций, приводящих к экспрессии кассет ( Blair et al., 1979 , Klar, Fogel, 1979 ). В HMR были отобраны амбер- и охр-нонсенсы ( Klar, 1980 ). Оказалось, что при переключении нонсенс-мутация в HML и HMR переносится в МАТ, и при этом в кассете мутантная аллель исчезает. При переключении МАТalfa используется в основном кассета HMR, а при переключении МАТа - HML. Поскольку у большинства штаммов в HMR находится информация а, а в HML - alfa, то переключение идет очень эффективно. Штаммы HMLaHMLalfa, наоборот, переключают тип спаривания с низкой частотой ( Klar et al., 1982 ; Jensen, Herskowitz, 1984 ).

Ссылки:

Все ссылки