Опероны генов рибосомальных белков
Прямой функцией рибосомальных белков является узнавание определенных участков рРНК и связывание с ними. Как оказалось, это же свойство часто используется и в регуляции синтеза этих белков. Такие механизмы известны для авторегуляции рибосомальных белков многих гаммапротеобактерий [ Allen, 2004 ; Fu, 2013 ]: их экспрессия напрямую зависит от концентрации рибосомальной РНК в клетке. Когда рибосомального белка синтезируется больше, чем может связаться с рРНК, его избытки связываются с лидерной РНК кодирующего его оперона, напоминающей по структуре сайт связывания этого белка в рРНК, и останавливают его экспрессию [ Nomura, 1980 ]. Такое сходство вторичных структур получило название молекулярной мимикрии [ Fu, 2013 ]. В большинстве из описанных случаев связывание рибосомальных белков ингибирует экспрессию рибосомальных генов на уровне трансляции [ Zengel, 1994 ].
Одним из редких примеров такой регуляции не только на трансляционном уровне является экспрессия оперона рибосомального белка S10 у E. coli . Этот 11-генный оперон по механизму отрицательной обратной связи регулируется одним из собственных продуктов, рибосомальным белком большой субъединицы L4 , как на транскрипционном, так и на трансляционном уровне [ Lindahl, 1983 ]. Избыток L4 связывается со 172-нт лидерным участком и стабилизирует формирование терминаторной структуры [ Zengel, 1996 ]. В этой системе, как и во многих описанных выше случаях, необходима пауза РНКП на определенном участке, которая стабилизируется фактором NusA [ Zengel, 1990 ].
Подобный механизм у грамположительных бактерий пока описан только для оперона infC-rpmI-rplT-ysdA B. subtilis , кодирующего, соответственно, фактор инициации трансляции IF3 , белки большой субъединицы L35 и L20 и белок неизвестной функции. Этот оперон гомологичен соответствующему оперону E. coli, однако у B. subtilis имеется дополнительно нетранслируемый участок длиной 201 нт, который отсутствует у E. coli. Насцентная РНК нетранслируемого участка может образовывать две альтернативные структуры, антитерминатор и терминатор, а связывание L20 стабилизирует терминаторную структуру [ Choonee, 2007 ]. Лидерный участок в нетранслируемой области infC оказался консервативен у большинства грамположительных бактерий группы Firmicutes , что позволяет предположить существование подобного механизма у этих организмов [ Choonee, 2007 ].
