Эволюция приматов: четвертая радиация (распространение)
Четвертая крупная адаптивная радиация (распространение) приматов произошла в миоцене - периоде развития высших обезьян . Многочисленные остатки из Восточной Африки датируются ранним миоценом - 22 млн лет.
Плиопитек - одна из самых распространенных обезьян того времени. Их считают предковой формой гиббона . Отличается от современного гиббона несколько большей примитивностью.
Проконсул из Кении - древнейшая форма человекообразных обезьян - получил свое название от имени шимпанзе по кличке Консул, который жил в Лондонском зоопарке.
Анализ скелета показал, что миоценовые приматы еще не достигли специализации в локомоции , они не были брахиаторами , не опирались при ходьбе на согнутые пальцы передних конечностей. Это была четвероногая обезьяна, передвигавшаяся на четырех конечностях. Все они были относительно крупных размеров. В отличие от современных шимпанзе проконсулы были более генерализованной (неспециализированной) формой, наряду с древесной они использовали и наземную локомоцию, но более были адаптированы к древесной локомоции ( рис. 10 ). Ряд признаков скелета проконсула является общим и для шимпанзе , и для гориллы , и для человека . Таких обезьян называют "мозаичными" из-за пестроты набора признаков, например кисть сходна с низшей обезьяной, а стопа - с высшей. Была даже "проконсулоидная гипотеза" происхождения африканских человекообразных обезьян от проконсула. Однако сейчас сложилось иное представление о дриопитековых обезьянах, как о довольно примитивной группе, которая по экологии и четырехногой локомоции напоминала мартышковых обезьян . Поэтому вряд ли проконсула можно считать общим предком шимпанзе и человека. Однако они были исходной формой для всего ствола человекообразных обезьян в Африке и Азии, мигрировали и в Европу, где были обитателями не только влажных лесов, но и разреженной лесостепи.
В течение миоцена в Африке происходила обширная радиация сходных с проконсулом родов. В конце раннего миоцена (17 млн лет назад) через Аравийский полуостров установилась связь между Африкой и Азией, примитивные человекообразные могли проникнуть в Азию и Европу через этот "мостик". Различают две группы человекообразных обезьян миоценового периода - дриоморфы и рамаморфы .
Дриопитеки - от греческого слова "дриос" - дуб, дерево. Это большая группа человекообразных обезьян , близких к африканским шимпанзе и горилле , например, дриопитек фонтанов (из Франции) - обезьяна величиной с шимпанзе, коренные зубы сходны с зубами гориллы, клыки крупные. Дриопитеки были распространены в Европе и Африке. Из европейских дриопитековых известен удабнопитек , найденный на территории Восточной Грузии в Удабно (60 км от г. Тбилиси). После похолодания (10-15 млн лет назад) человекообразные обезьяны исчезают из Европы.
Рамапитеки - потомки раннемиоценовых африканских проконсулов - найдены на Сивалинских холмах Индии и Пакистана. Это в основном африканские формы, жившие от 7 до 12 млн лет назад. Их зубы с толстой эмалью образуют параболическую дугу, как у гоминид . Исходной формой гоминидной линии одно время считали рамапитека , найденного в Индии и названного в честь героя эпоса "Рамаяна". Рамапитекам приписывали двуногость, предметную деятельность, слабый половой диморфизм и ряд прогрессивных признаков "предкультурного поведения". Это была "рамапитековая теория" (70-е гг.). Однако в 80-е гг. ХХ столетия было показано сходство всех рамаморф - это азиатские гоминоиды , к ним относятся и гигантопитеки , найденные Кенигсвальдом на Яве, в Гонконге, Китае, где их огромные зубы продавали в аптеках под видом зубов дракона.
Дриоморфы - это африканская ветвь, объединяющая дриопитеков и предков гориллы и шимпанзе . Рамаморфы близки по строению зубов современным орангутанам . В Кении обнаружены гоминоиды с толстой эмалью зубов, которые сходны по строению с рамаморфами Индии, Пакистана, Турции, - кениапитеки (хронология - конец раннего миоцена, 16 млн лет назад).
Сивапитеки описаны из отложений Северной Индии. В систематике всю группу африканских и азиатских гоминид с "сивапитековым" комплексом черт - толстой эмалью зубов и др. - объединяют в семейство рамапитековых , подсемейство сивапитековых . Восточноафриканский кениапитек интересен тем, что может считаться предковой формой и для африканских, и для азиатских гоминоидов . По данным молекулярной биологии (исследование ДНК и протеинов) человек ближе к африканским формам, чем к азиатским. Африка, возможно, является центром происхождения более прогрессивных гоминоидов ( рис. 11 ).
Дивергенция двух ветвей гоминоидов - азиатские рамаморфы и африканские дриоморфы - произошла 12-16 млн лет назад. Общим предком всех крупных гоминоидов, возможно, были африканские кениапитеки . Гоминоидный ствол разделился на западный (африканские понгиды и человек ) и восточный ( орангутан ).
Особое положение занимают ореопитеки - специализированные брахиаторы - обитатели болотистых лесов с элементами двуногого хождения. Возможна их связь с африканскими человекообразными обезьянами . Обычно их считают параллельной дриопитековым тупиковой ветвью приматов.
На основании данных молекулярной биологии пытались определить время дивергенции (расхождения) гоминидной и понгидной ( человекообразные обезьяны ) линий эволюции на основе сравнения генетической информации, лежащей в белках и полинуклеотидах. Широко применяются методы электрофореза белков, гемоглобинов, сравнение последовательностей аминокислот в белках, гибридизации ДНК. При этом предполагается, что эволюция нуклеиновых кислот и белков протекает с постоянной скоростью, а следовательно, структурное различие гомологических молекул разных видов растений и животных отражает, подобно часам, время, прошедшее с момента эволюционной дивергенции. Данные молекулярных часов следует учитывать только в совокупности с палеонтологическими и анатомическими данными ( табл. 2 ).
Время разделения гоминид и африканских понгид в среднем составляет 6 млн лет, мартышкообразных 27 млн лет. Наиболее распространена точка зрения, что эволюция человеческой линии заняла не более 10 млн лет, а предок был типа "шимпанзе" - "шимпанзоидная теория". По молекулярным данным человек оказывался в одном кластере с шимпанзе . В качестве модельного вида сторонники этой теории рассматривают карликового шимпанзе . Вообще же нельзя себе представить предковую форму линии человека как копию современного вида человекообразных обезьян.
