Сфинголипиды: локализация синтеза
Нет причины подозревать, что место синтеза сфинголипидов может быть различным в нейронах и в ненейрональных клетках. Однако нейроны обладают уникальной морфологией, которая приводит к некоторым вариациям в распределении субклеточных органелл. Например, гладкий эндоплазматический ретикулум - главная органелла, участвующая в синтезе глицеролипидов и стеринов , - был найден не только в клетках и дендритах, но также и в аксоне . Предположительно, аксональный гладкий ER может быть местом синтеза SL , по крайней мере синтеза сфингоидных оснований , церамида и HFA-GalCer . Если это имеет место, то эти предшественники могут транспортироваться из аксона в обратном направлении в аппарат Гольджи , который был обнаружен исключительно в соматодендритной области нейронов. Эти выводы прямо не были исследованы, хотя неожиданно был установлен синтез SM в аксонах [ Vance, J. E., Pan, D. B., ea., 1994 ]. Кажется маловероятным, что главное количество SM или GSL образуется в аксонах, поскольку нет доказательств, что аппарат Гольджи является элементом аксона.
За исключением церамидкиназы все анаболические реакции, обсужденные выше, локализованы в ER и аппарате Гольджи . После синтеза в этих местах SM , GlcCer и GalCer либо прямо переносятся в РМ посредством везикулярного транспортного механизма (через предшествующий аксональный транспорт в нейрон), либо в случае GlcCer и GalCer могут далее гликозилироваться в аппарате Гольджи до переноса в РМ посредством везикулярного транспорта. Поскольку эти липиды либо синтезируются в полости аппарата Гольджи, либо перемещаются туда после их синтеза и поскольку они не претерпевают спонтанного трансбислойного движения, они ограничены во внешнем слое РМ. Однако следует подчеркнуть, что точные данные измерения количественного отношения эндогенных SM,GlcCer и GalCer между внешним и внутренним слоями РМ нейронов или других тканей отсутствуют.
