Bryidae (Подкласс Зеленые мхи): строение листьев
Листья зеленых мхов возникают из сегмента, который отчленяется от верхушечной клетки. Они располагаются по спирали тремя или пятью рядами, изредка двурядно. Листья простые, состоят из широкого, иногда низбегающего основания и цельной листовой пластинки самой разнообразной формы - овальной, яйцевидной, ланцетовидной.
Большое биологическое значение имеет конфигурация листовой пластинки - в сечении она чаще всего бывает желобчатая, волнистая, складчатая, килеватая, очень редко плоская. Поверхность листа часто покрыта сосочками, придающими листу бархатистость. Скудные лучи света попадают на неровную поверхность листа, частично отражаются и падают на другой лист, от него - на третий. В результате один солнечный луч может достичь поверхности нескольких листьев. Подобный отражательный эффект создают краевые бесцветные клетки, которые у многих видов образуют беловатый ободок.
Анатомическое строение листа нередко находится в прямой зависимости от условий произрастания. Например, у рода тортула (Tortula) в мезофитных условиях листовая поверхность гладкая, средняя жилка слегка выдается за пределы пластинки; у растений того же вида, произрастающих в условиях недостатка влаги, жилка значительно выдается в виде длинной щетинки, покрытой гигроскопическими волосками. У пустынных экземпляров не только выступающая жилка, но и вся поверхность листа густо покрыта волосками, которые способны поглощать влагу из атмосферы.
Внутреннее строение листьев большинства видов зеленых мхов довольно простое. Чаще всего листовая пластинка однослойная, и только в области жилки многослойная ( рис. 31 ); однако у некоторых видов листья имеют довольно сложное строение. Примером этого может быть кукушкин лен (Polytrichum commune) . Листья его с нижней стороны покрыты эпидермой с толстостенными клетками. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани , а над ними - тонкостенная паренхима . От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа (только самый край листа лишен их). Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов , поэтому их называют ассимиляторами . Расстояния между ассимиляторами микроскопические; по принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения.
При подсыхании происходит закручивание листа на верхнюю сторону; лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы; поэтому находящаяся между ними влага не испаряется. По такому же принципу построены листья у ряда других видов.
В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка, состоящая из прозенхимных клеток двоякого рода: одни из них сильно обводнены, а цитоплазма располагается тонким слоем. Основная функция этих клеток состоит в проведении воды. Другие клетки, проводящие органические вещества, богаты цитоплазмой и напоминают ситовидные клетки . У одних видов жилка заканчивается у основания листа, у других она входит в стебель, образуя листовые следы , а у некоторых видов листовые следы сливаются с проводящим пучком стебля. У растений засушливых местообитаний на листьях и стеблях могут развиваться зеленые или бесцветные парафизы - однорядные нити или однослойные пластинки, которые обладают способностью активно поглощать влагу. Иногда многочисленные парафизы придают растениям серебристый оттенок.
В стеблях большинства видов мхов выделяются три части - эпидерма, кора и центральный осевой цилиндр, или центральный тяж ( рис. 31 ). Эпидерма лишена кутикулы и не содержит устьиц. Кора в основном состоит из периферической живой механической ткани и внутренней паренхимы , часто пронизанной листовыми следами. Наличие хорошо развитой механической ткани создает растению опору и возможность вертикального расположения побегов. В центральной части стебля чаще всего находятся слабо дифференцированные проводящие ткани, состоящие из тонкостенных прозенхимных клеток. У некоторых видов кукушкина льна наблюдается специализация тканей центрального пучка. В центре располагается водопроводящая ткань, состоящая из удлиненных, относительно толстостенных клеток с косыми поперечными перегородками. Эта ткань, часто называемая ксилемой, лишь аналогична ксилеме остальных высших растений, так как она свойственна половому поколению, а не спорофиту .
К периферии от водопроводящей ткани располагается кольцо из живых тонкостенных клеток, богатых крахмалом , - крахмалоносное влагалище. Оно выполняет запасающую функцию. Между корой и крахмалоносным влагалищем группами расположены участки ткани, проводящие органические вещества; по внешнему виду ее элементы напоминают ситовидные клетки . Эта ткань аналогична флоэме .
