Calamitales (Calamostachyales, Порядок Каламитовые (каламостахиевые)

(Вымершие) - порядок древовидных хвощеобразных; одни из основных углеобразователей . Девон - пермь, расцвет в карбоне.

По остаткам вегетативных органов эта группа известна под названием каламитовые, а по органам спороношения - каламостахиевые . Для их стробилов было характерно чередование на оси стробила спорангиофоров с вегетативными листьями.

Каламитовые известны с нижнего карбона ; в начале перми они начинают угасать и полностью вымирают в конце перми . Это были растения различной величины и жизненных форм - мелкие травы, лианы, деревья. Наибольший интерес представляют древесные каламитовые. Самые древние из них нижнекарбоновые археокаламиты (Archaeocalamites) были небольшими деревьями с диаметром ствола 10-15 см, имевшие в центре сердцевину и хорошо развитую вторичную ксилему - древесину . Они были широко распространены по всему Северному полушарию. Характерной особенностью археокаламитов было многократное дихотомическое ветвление листьев и расположение их в соседних узлах друг под другом. Стробилы располагались на тонких боковых ветвях; их спорангиофоры дихотомически ветвились и несли по 4 спорангия .

Наиболее многочисленными были каламиты (Calamites) , которые достигли расцвета в верхнем карбоне и нижней перми . Это были деревья высотой до 10-15 м, они формировали либо чистые заросли, либо произрастали вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками . Внешне они напоминали современные хвощи , достигавшие огромных размеров. Одни из них были неветвящимися, другие обладали самыми разнообразными типами ветвления - супротивным, крестообразным, мутовчатым. Мутовки листьев в зависимости от вида растения и от порядка ветвления побега содержали от 4 до 60 листьев различной формы и размеров (от 2 мм до 7 см). Листовые пластинки были линейной или овальной формы; они могли располагаться свободно или срастались основаниями в единое влагалище. В нижних частях стволов могли находиться боковые корни, отходившие от узлов несколькими ярусами. От стволов отходили длинные мощные корневища с множеством боковых корней. В центре стебля располагалась паренхима сердцевины, которая в более старых частях стебля разрушалась и образовывала центральную воздухоносную полость. В проводящих пучках первичная ксилема рано разрушалась и на ее месте также возникали узкие полости. По-видимому, система воздушных полостей способствовала улучшению газообмена в условиях влажного климата.

Хорошо развитая древесина, пронизанная сердцевинными лучами, не имела годичных колец.

Большинство каламитовых было равноспоровыми, лишь у некоторых наблюдалась разноспоровость. Интерес представляет род каламокарпон (Calamocarpon) , описанный из верхнего карбона на территории Северной Америки; у него в одном мегаспорангии находилась одна большая продолговатая мегаспора, а в другом - женский гаметофит .

Ссылки: