Equisetophyta (отдел Хвощевидные, Членистые): общие сведения
Хвощевидные, или членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде , когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое участие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинается их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equisetum) , насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам , в такой же степени являются живыми ископаемыми.
Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и наличием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы , по которой и происходит разламывание на членики.
Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья - их листовые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей ( рис. 50 ). Однако эта мелколистность не имеет ничего общего c микрофилией плауновых . Палеоботанический материал показывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны - от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему дихотомически ветвящихся жилок ( рис. 48 ). Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов , т.е. имеют исходное синтеломное происхождение.
Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стробилов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов - спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии ) имеют щитковую форму, а у древних вымерших членистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. Подавляющее большинство членистых - равноспоровые растения и лишь немногочисленные вымершие виды были разноспоровыми.
Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция которых шла, по-видимому, независимыми, параллельными путями - класс сфенофилловые, или клинолистовые , и класс хвощевые . Относимые ранее к членистым девонские гиениевые - протогиения (Protohyenia) , гиения (Нуеnia) и каламофитон (Calamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники . У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.
Завершая характеристику отдела членистых, еще раз следует подчеркнуть следующее:
- Эта группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое , дошла до настоящего времени в количестве одного рода хвоща. Однако благодаря ряду биологических особенностей корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду. Наличие многоярусных корневищ с системой боковых корней двух типов позволяет растению не только захватывать новые территории, но и прочно удерживать их.
- Своеобразие хвощей заключается в наличии листьев синтеломного происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции.
- Для хвощей характерно формирование боковых (но не придаточных) корней, закладывающихся в апикальной меристеме молодого побега.
- Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов - спорофиллов .
Вопрос о происхождении членистых остается дискуссионным из-за скудости палеонтологического материала. Проблематично их связывают с тримерофитовыми , но прямые доказательства отсутствуют. В качестве альтернативного мнения некоторые авторы выводят хвощи из харовых водорослей . Обладая каким-то общим предком, членистые в своем развитии пошли двумя независимыми путями - одна линия дала сфенофилловые, или клинолистовые , с исключительно травянистыми жизненными формами. Вторая линия эволюции - каламитовые - характеризовалась как травянистыми, так и древесными жизненными формами. От очень древних каламитовых произошли хвощевые , дожившие до настоящего времени.
