Compositae (Семейство сложноцветные): особенности признаков
Сложноцветные, несмотря на огромное многообразие родов и видов, обладают целым рядом признаков, встречающихся практически у всех представителей. К их числу принадлежит особый тип соцветия - корзинка , с цветками, тесно сидящими на плоском или более или менее выпуклом образовании, которое лучше называть ложем корзинки. (Оно не вполне соответствует метаморфизированной оси соцветия .) Корзинка окружена оберткой из большего или меньшего числа листочков. В биологическом отношении корзинка соответствует цветку , а обертка, образовавшаяся из прицветников , у которых цветки редуцировались в процессе эволюции, функционально соответствует чашечке . Сходство корзинки с цветком возрастает благодаря тому, что часто краевые цветки резко отличаются от срединных. Их венчик приобретает вид язычков, тогда как венчик срединных цветков представлен трубкой с зубчиками, например у крестовников (Senecio) , нивяника (Leucanthemum vulgare) , подсолнечника (Helianthemum annuum) .
Следует иметь в виду, что корзинки - элементарные соцветия сложноцветных. В свою очередь, они часто собраны в сложные соцветия. Обертки очень разнообразны по форме, числу рядов листочков, консистенции. Нередко они несут колючки. У рода репейник, или лопух (Arctium) , они снабжены крючочками, цепляющимися за одежду или шерсть и способствующими распространению плодов.
Весьма своеобразная часть цветка сложноцветных - паппус , представленный образованиями самого различного вида. У одуванчика (Taraxacum) , например, возникает настоящий летательный аппарат из множества волосков на вершине вытянутого носика семянки. Еще большими возможностями для перелетов обладают семянки козлобородника (Tragopogon) . В отличие от одуванчика, волоски здесь перистые.
Вообще, у многих представителей семейства плоды могут распространяться при помощи ветра. Но далеко не у всех. У череды (Bidens) , например, паппус представлен 2-3 щетинками ( рис. 190 ), покрытыми зазубринами, направленными вниз. Такие семянки, конечно, не летают, их способ распространения другой. Сотнями закрепляются они в одежде или шерсти и переносятся иной раз на многие километры.
Во многих случаях, паппус, по-видимому, не несет какой-либо определенной функции, например у подсолнечника , где он представлен пленчатыми чешуйками. До сих пор неясно, можно ли считать паппус чашечкой или нет. По своему положению в цветке , снаружи от венчика , он соответствует чашечке, однако в онтогенезе он возникает позже венчика, что для чашечки нехарактерно. Кроме того, даже в тех случаях, когда паппус представлен чешуйками, он никогда не имеет сосудистых пучков.
Венчики сложноцветных представлены 4 основными типами:
- трубчатый;
- двугубый, характерен для тропической трибы мутизиевых (Mutisieae) , почти не заходящей в умеренные области;
- язычковый, характерен для подсемейства язычкоцветных (Cichorioideae) , имеет вид 5-зубчатого язычка, отходящего от трубки, перед началом цветения он целиком трубчатый, но впоследствии трубка раскалывается вдоль;
- ложноязычковый, имеет вид 2-3-зубчатого язычка, иногда зубцы незаметны, характерен для краевых цветков подсолнечника , нивяника и др., перед началом цветения такие венчики никогда не бывают спаяны в трубку, они бывают лишь свернуты.
По типу венчика часто называют и сами цветки: трубчатый, язычковый и т.д.
Длинные и узкие пыльники сложноцветных соединены в трубочку, тесно замкнутую вокруг столбика . Открываются они внутрь. Для большинства характерна протерандрия . Когда столбик начинает расти внутри тычиночной трубки , его выметающие волоски выдвигают массу пыльцы вверх, где она легко может быть подхвачена насекомыми-опылителями. Самоопыление в этот период не происходит, поскольку пыльца оказывается на внешней поверхности рылец , где нет воспринимающих сосочков. Однако возможность самоопыления сохраняется, поскольку рыльца, продолжая рост, изгибаются наружу так, что рыльцевая ткань может войти в соприкосновение с пылинками на выметающих волосках. В некоторых трибах выметающие волоски не развиваются.
Очень часто корзинки сложноцветных крупные и ярко окрашенные, к тому же обладают привлекающим насекомых запахом. Они охотно посещаются не только перепончатокрылыми, но и бабочками. Но бывают и анемофильные сложноцветные, например многочисленные представители крупного рода полынь (Artemisia) . У некоторых видов рода корзинки едва достигают 2-3 мм в диаметре. Очень часто цветки в корзинке различны и в половом отношении. Обычны такие сочетания:
- краевые цветки стерильные, внутренние обоеполые ( подсолнечник );
- краевые цветки женские, внутренние обоеполые ( нивяник );
- краевые цветки женские, внутренние мужские ( мать-и-мачеха );
- растения двудомные ( кошачья лапка );
- все цветки обоеполые ( одуванчик ).
Для сложноцветных исключительно характерен апомиксис , главным образом в форме нередуцированного партеногенеза . При этом не происходит редукционного деления при формировании женского гаметофита и зародыш образуется без оплодотворения и, как правило, без опыления. Возникающие особи несут, таким образом, одностороннюю (материнскую) наследственность, передающуюся из поколения в поколение. Легко сообразить, что любая мутация приводит к появлению вида, характеризующегося мелкими, но постоянными признаками. Огромное количество видов описано в таких апомиктических родах, как одуванчик , ястребинка (Hieracium) и др. По мнению некоторых ученых, эволюционные тенденции покрытосеменных растений направлены на редукцию полового процесса и замену нормального полового процесса апомиксисом. С такой крайней точкой зрения вряд ли можно согласиться.
