Cyperales (Порядок Осоковые)
Семейство осоковые (Cyperaceae) из порядка Осоковые (Cyperales) - это травянистые многолетники или (немногие) однолетники. Стебли часто 3- гранные ( Carex - осока ) с 3-рядными плоскими листьями . Листья большей частью сосредоточены в базальной части стебля, иногда стебли безлистные. Листья с замкнутыми влагалищами без язычка или с пленчатой узкой каймой или ресничками. Цветки невзрачные, мелкие, обоеполые или однополые ( осока ), в последнем случае растения однодомные или двудомные (редко). Цветки собраны в простые или сложные колосовидные соцветия , иногда в головки . Простые колосовидные соцветия образуют сложные зонтиковидные, метельчатые или сложные колосовидные соцветия (женские соцветия осоки , рис. 207 ). Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или околоцветника совсем нет (осока). Тычинок 3 (редко 2). Пыльники линейные, вскрываются продольной щелью. Завязь верхняя 1-гнездная. Гинецей синкарпный из 3 (редко 2) плодолистиков . Столбик с 2-3 длинными нитевидными рыльцами . Семязачаток 1, анатропный с 2 интегументами . Плацентация базальная. Плод орешковидный . Цветки расположены по 1 в пазухах черноватых или коричневатых невзрачных кроющих чешуй.
Около 90 родов и 4000 видов, на всех континентах. В одинаковой степени характерно для умеренных и тропических широт.
Биоценотическая роль осоковых чрезвычайно велика. Многие виды являются эдификаторами крайне увлажненных ценозов. В то же время некоторые виды осок не менее характерны для лесов и пустынь.
Самым крупным родом семейства является род осока (Carex) , насчитывающий не менее 1000 видов, из которых в пределах бывшего СССР распространено 400. Род легко узнается по наличию мешочка - замкнутого образования, заключающего женский цветок - пестик , а в дальнейшем - плод. По мнению ученых, мешочек - видоизмененный предлист боковой сильно редуцированной оси, несущей единственный женский цветок. Остатки этой оси иногда можно обнаружить в виде осевого придатка при основании пестика внутри мешочка; расположена она в пазухе прицветника (прицветной чешуи), на оси соцветия . Таким образом, собрание женских цветков осоки - сложный колос (сложное колосовидное соцветие, которое обычно называют женским колоском).
Мешочек осоки может рассматриваться как высокоспециализированное образование. Биологическое значение мешочков заключается в защите завязей и созревающих плодов от неблагоприятных условий и в распространении мешочков вместе с орешками на большие расстояния: водой (плавучесть мешочков, заполненных воздухом), ветром в условиях пустыни (крупные вздутые мешочки округлой формы у осоки вздутой (Carex rostrata) обладают легкостью и большой парусностью) и даже муравьями (мешочки с мясистыми основаниями у осоки пальчатой (Carex digitata) .
Род осока - эволюционно наиболее высокоорганизованный род среди Cyperaceae , но в то же самое время и древний, возникший, по всей вероятности, давно и широко расселившийся.
Многочисленным родом является также род сыть (Cyperus) , включающий 300 видов, распространенных преимущественно в тропических, субтропических, лишь отчасти в умеренных областях. Цветки обоеполые, без околоцветника , 3 тычинки , 3 рыльца ; орешки трехгранные. Цветки в пазухах кроющих чешуй, расположенных двурядно. Колоски собраны в сложные соцветия разной формы на верхушке стебля, с кроющим листом или без него при основании.
К роду сыть принадлежит папирус (Cyperus papyrus) , из которого с древних времен изготовляли бумагу. Распространен папирус преимущественно в восточной тропической Африке, образуя густые заросли по берегам рек и тропические болота. Внешний облик папируса своеобразен и необыкновенен. Это трава до 4-5 м высотой с мощным стеблем до 10 см в диаметре. Стебель безлистный, при основании одетый жесткими бурыми влагалищами . Стебель венчает огромное, до 90 см в диаметре, своеобразное сложное зонтиковидное соцветие с повисающими многочисленными (до 100-200) лучами первого порядка длиной до 45 см, каждый из них заканчивается 3-5 лучами второго порядка с колосьями в пазухах длинных поникающих прицветных листьев .
Род камыш (Scirpus) насчитывает около 250 видов. Цветки обоеполые со своеобразным редуцированным околоцветником из 6 щетинок (иногда отсутствует) с 3 тычинками с 1 столбиком , несущим 3 (2) нитевидных рыльца . Орешек трехгранный. Камыши образуют заросли по берегам водоемов, заболоченным канавам, часто растут в воде. Это крупные, до 2-3 м высоты, и более низкие травы.
К роду камыш близок род клубнекамыш (Bolboschoenus) с клубневидными утолщениями на корневищах, в которых содержится большое количество крахмала, вследствие чего иногда употребляются в пищу.
В Северном полушарии в холодном и умеренном климате широко распространен род пушица (Eriophorum) . В бореальной зоне пушица растет на сфагновых и низинных болотах, в тундрах - эдификатор заболоченных моховых тундр. Пушица влагалищная (Еriophorum vaginatum) образует кочкарные тундры на увалах или равнинных пространствах нашего северо- востока. Цветки пушицы собраны в головковидные колоски . Они могут быть одиночными или образуют сложные метельчатые соцветия . Цветок обоеполый, на месте околоцветника развивается венец тонких шелковистых волокон белого цвета, а у некоторых видов - рыжеватого. При созревании плодов волоски сильно вытягиваются, пушистый колосок становится крупным, хорошо заметным. Растительный покров выглядит так, словно трава покрыта слоем пушистого снега. Биологическое значение волосков велико: приспособление к анемохории и фиксация семян на обнаженном влажном субстрате благодаря их гигроскопичности.
По некоторым признакам, в частности по отсутствию локализованного центромера в хромосомах, осоковые сходны с ситниковыми . По сравнению с ситниковыми осоковые притерпели значительную редукцию околоцветника и количества семязачатков, что привело к формированию односеменного нераскрывающегося плода ( орешка ). Параллельно с редукцией у осоковых происходили процессы специализации (образование мешочка). Суреrасеае - древнее семейство, возникновение которого можно предполагать от неизвестной нам предковой группы.
