Ginkgoopsida (Класс Гинкговые)
Класс гинкговые содержит одно семейство Гинкговые Ginkgoaceae с одним современным видом гинкго двулопастное (Ginkgo biloba) . Это очень своеобразный класс, в котором сочетаются такие примитивные признаки, как оплодотворение с помощью сперматозоидов с очень совершенным типом ветвления и формированием мощной древесины, которая обеспечивает оптимальное водоснабжение и большую прочность ствола.
Представители гинкговых известны с конца каменноугольного периода , но расцвет их приходился на триас и юру , когда их многочисленные представители были широко распространены по всему земному шару. Из мезозоя описаны гинкговые, относимые к 8 порядкам ( пельтаспермовые , каламопитиевые , каллистофитовые , гинкговые , лептостробовые, или челаковские , кейтониевые , арбериевые, или глоссоптерисовые , пентаксилеевые ). Они были представлены разнообразными жизненными формами; описаны крупные деревья, мелкие кустарники с диаметром стволов до 3 см, травянистые виды и даже лианы. Примечательно, что у некоторых раннемеловых гинкговых наряду с обычными побегами формировались укороченные побеги.
Большинство видов описано по листьям , стеблям либо по репродуктивным органам. Для стеблей большинства гинкговых было характерно наличие секреторных каналов. Вторичная древесина была сложена трахеидами с точечными окаймленными порами и пронизана сердцевинными лучами. Наибольшего разнообразия достигали листья гинкговых; прослеживается эволюционная тенденция перехода от многократно дихотомически рассеченных листьев через дихотомически лопастные к цельным ( рис. 76 ).
В основу деления на порядки положено многообразие форм микроспорангиев и мегаспорангиев и характер их объединения. Микроспорангии у наиболее примитивных видов располагались на отдельных перышках вегетативных листьев, а у более продвинутых видов - на специализированных разветвленных спорангиофорах . Часто они объединялись в гроздевидные собрания, реже спорангии срастались в синангии .
Семязачатки у палеозойских видов располагались одиночно на обычных листьях, а у мезозойских видов - на особых специализированных органах различной формы - перистой, щитковидной, купуловидной, либо на коротких перышках перистых спорофиллов . Намечалась тенденция к сокращению семязачатков до 1-2, параллельно этому у некоторых видов края купулы смыкались друг с другом, образуя почти замкнутую полость, внешне сходную с завязью покрытосеменных . Семязачатки всех гинкговых обладали двусторонней симметрией. Их единственный интегумент у одних видов был свободный, а у других срастался с нуцеллусом .
Род гинкго появился с верхнего триаса , в юре он был широко распространен в Европе, Азии, Северной Америке, Австралии и даже в Арктике. У мезозойских видов гинкго четко прослеживается переход от листьев многократно дихотомически рассеченных до лопастных и цельных. Характерной особенностью листьев ныне живущих и вымерших видов является вхождение в черешок двух жилок , каждая из которых многократно дихотомически ветвится. Разветвления этих жилок не анастомозируют между собой. У некоторых юрских видов обнаружены укороченные побеги с пучком листьев.
Современный вид - гинкго двулопастное - с давних времен считается священным храмовым растением, оно сохранилось благодаря защите его человеком. Обнаруженная в горах Китая небольшая рощица из гинкго представляет собой сохранившиеся остатки то ли естественных лесов, то ли культурных посадок. Гинкго широко культивируется в Японии, Корее, Европе и Северной Америке. Гинкго - это листопадное дерево высотой до 30 м; его красивая крона образована побегами двух типов - обычными удлиненными - ауксибластами и многочисленными боковыми - брахибластами длиной 2-3 см. Обильное ветвление в сочетании с листопадностью приводит к ежегодному обогащению растения многочисленными физиологически обновленными листьями, что обеспечивает высокую интенсивность процесса фотосинтеза . Развитие укороченных побегов создает возможность наилучшего освещения всей листовой поверхности за счет эффекта листовой мозаики . Листья имеют длинный черешок и своеобразную веерную листовую пластинку. На удлиненных побегах образуются листья двулопастные и двураздельные, а на укороченных - цельные или слегка лопастные, с волнистым краем. В стволах гинкго, в отличие от саговников , сердцевина развита слабо. Большая часть ствола занята мощной древесиной , сложенной точечными трахеидами . Важной чертой трахеид гинкго является размещение пор на тангентальных стенках, что обеспечивает наилучшее снабжение водой камбия и способствует его активной деятельности.
В стадию спороношения гинкго вступает на 25-30-м году жизни. Микростробилы и мегастробилы , формирующиеся в конце лета на укороченных побегах в пазухах листьев , развиваются на разных растениях. Пыление происходит ранней весной до распускания листьев. Наилучшему рассеиванию пыльцы способствует форма микростробила в виде поникающей и раскачивающейся сережки. На длинной оси микростробила спирально располагаются микроспорангиофоры в виде тонкой ножки, на конце которой висят 2 микроспорангия . Вылетающая пылинка состоит из двух проталлиальных клеток - антеридиальной и гаусториальной .
Мегастробилы гинкго возникают на укороченных побегах в количестве 5-7 и имеют необычную форму. Они напоминают веточку дуба с желудями . Ось мегастробила в виде длинной ножки заканчивается на вершине двумя семязачатками с расширенным валиком у основания. В оси проходят 2 пары пучков, каждая из которых подходит к семязачатку. Изредка ось на вершине разветвляется на 5-7 веточек, в этом случае в ось стробила входят 5-7 пар пучков. Следовательно, веточки, несущие семязачатки, представляют собой мегаспорангиофоры . Обычно у гинкго они редуцированы практически полностью, и семязачатки непосредственно сидят на оси мегастробила.
Природа валика, окружающего семязачаток, неизвестна и дискутируется до сего времени. Семязачаток гинкго по своему строению напоминает семязачаток саговника и отличается от него лишь деталями. Развитие гаустории , процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые . Если пыление происходит весной, то оплодотворение осуществляется только осенью, иногда в уже опавших семязачатках, ни внешне, ни по размерам не отличающихся от созревших семян. Они имеют внешний мясистый слой семенной кожуры, срединный каменистый ( склеротеста ) и внутренний, похожий на пергамент. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков.
Семена гинкго используются в медицине и употребляются в пищу. Будучи весьма декоративным растением, гинкго культивируется для озеленения южных городов.
